Для полной характеристики микроорганизмов используют понятие тип метаболизма. Различия в типах метаболизма определенных групп микроорганизмов обусловлены особенностями конструктивного и спецификой энергетического обменов. В зависимости от используемого источника энергии для получения АТФ микроорганизмы делят на фототрофов (используют энергию света) и хемотрофов (используют энергию химических реакций).
Процесс образования АТФ называется фосфорилированием; он осуществляется в митохондриях (у эукариот) и ферментных системах, локализованных на цитоплазмаческой мембране (у прокариот). Механизм образования, АТФ у разных групп микроорганизмов неодинаков. Различают субстратное, окислительное и фотофосфорилирование. Любой тип фосфорилирования обязательно сопряжен с переносом электронов в ходе окислительно-восстановительных реакций энергитического обмена. При этом одни микроорганизмы в качестве доноров электронов (водорода) используют неорганические, другие - органические соединения. Соответственно первые называются литотрофами, вторые - органотрофами.
Таким образом, принимая во внимание тип питания (авто- или гетеротрофное), природу донора электронов, источник энергии (свет или химическая реакция), возможные сочетания вариантов конструктивного и энергетического обменов можно представить в виде следующей схемы.
(слайд 18) Каждый из представленных вариантов характеризует определенный тип метаболизма. В таблице приведены представители микроорганизмов каждого типа метаболизма
(фото) Все указанные в табл. фотосинтезирующие микроорганизмы приспособлены к использованию света видимого (длинна волны 400—700 нм) и ближней инфракрасной части спектра (700—1100 нм). Эта способность существовать за счет энергии света обусловлена присутствием в клетках органоидов со специфическими светочувствительными пигментами. Каждому виду микроорганизмов свойствен характерный и постоянный набор пигментов.
|
Тип метаболизма | Представители |
1) Фотолитоавтотрофия | Водоросли, цианобактерии, большинство пурпурных бактерий и зеленых серобактерий. |
2) Фотолитогетеротрофия | Частично цианобактерии пурпурные и зеленые серобактерии |
3) Фотоорганоавтотрофия | Некоторые пурпурные бактерии |
4) Фотоорганогетеротрофия | Большинство несерных пурпурных бактерий |
5) Хемолитоавтотрофия | Нитрифицирующие, тионовые, некторые железобатерии. |
6) Хемолитогетеротрофия | Бесцветные серобактерии |
7) Хемоорганоавтотрофия | Некоторые бактерии окисляющие муравьиную кислоту |
8) Хемоорганогетеротрофия | Простейшие, грибы, большинство бактерий. |
(19 слайд) Для некоторых представителей группы цианобактерий наряду с фотолитоавтотрофией показана способность к фотолито- или хемоорганогетеротрофии. Ряд хемолитоавтотрофных видов (фото) Thiobacillus способны существовать за счет использования в качестве источников энергии и углерода органических соединений, т. е. хемоорганогетеротрофно.
Некоторые прокариоты могут существовать только на базе одного какого-нибудь способа питания. Например, одноклеточная цианобактерия Synechococcus elongatus (фото) может использовать в качестве источника энергии только свет, а как основной источник углерода в конструктивном метаболизме — углекислоту. Характеризуя способ существования (образ жизни, тип метаболизма) этого организма, мы говорим, что он облигатный фотолитоавтотроф. Многие бактерии, относящиеся к роду Thiobacillus, — облигатные хемолитоавтотрофы, т. е. источником энергии для них служат процессы окисления различных соединений серы, а источником углерода для построения веществ тела, — углерод углекислоты. Подавляющее большинство бактерий — облигатные хемоорганогетеротрофы, использующие в качестве источника углерода и энергии органические соединения.
|
Однако для осуществления биосинтетических процессов продуктивного обмена микроорганизмам кроме энергии необходим восстановитель - донор водорода (электронов). Для водорослей и цианобактерий таким экзогенным донором водорода служит вода. Восстановление диоксида углерода в процессе фотосинтеза и превращение его в структурные компоненты клетки у этих видов микроорганизмов протекает аналогично фотосинтезу высших растений.
У фотосинтезирующих бактерий донорами водорода реакций синтеза могут быть как неорганические, так органические вещества. Большинство пурпурных и зеленых серобактерий, относящихся к группе фотолитоавтоавтотрофов восстанавливает СО2, используя Н2S как донор водорода.
Такой тип фотосинтеза получил название фоторедукции. Основное отличие бактериальной фоторедукции от фотосинтеза и зеленых растений и водорослей заключается в том, что донором водорода служит не вода, а другие соединения и фоторедукция не сопровождается выделением кислорода.
В отличие от неорганических восстановителей, которые выполняют роль только доноров водорода, экзогенные органические восстановители могут одновременно служить и источниками углерода (фотоорганогетеротрофия).
|
Способность использовать органические соединения той или иной степени присуща всем фотосинтезирующим бактериям. Для фотолитогетеротрофов они служат только источниками углеродного питания, для фотоорганоавтотрофов - только донорами водорода. Например, несерные пурпурные бактерии рода Rhodopseudomonas (фото) могут осуществлять фотосинтез, используя в качестве донора водорода изопропанол, восстанавливая при этом диоксид углерода и продуцируя ацетон.
(слайд 20) Заключение
Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный, отличается чрезвычайным разнообразием, которое является результатом способности этих форм жизни использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганических соединений.
Энергетический метаболизм в целом сопряжен с биосинтетическими и другими энергозависимыми процессами, происходящими в клетке, для протекания которых он поставляет энергию, восстановитель и необходимые промежуточные метаболиты. Сопряженность двух типов клеточного метаболизма не исключает некоторого изменения их относительных масштабов в зависимости от конкретных условий.
Энергетические процессы прокариот по своему объему (масштабности) значительно превосходят процессы биосинтетические, и протекание их приводит к существенным изменениям в окружающей среде. Разнообразны и необычны в этом отношении возможности прокариот, способы их энергетического существования. Все это вместе взятое сосредоточило внимание исследователей в первую очередь на изучении энергетического метаболизма прокариот.