Функции промежуточного мозга

Зрительный бугор (таламус) и подбугорье (гипоталамус) являются частями промежуточного мозга. Импульсы от всех рецепторов организма поступают в ядра таламуса. Поступившая информация в таламусе перерабатывается и направляется к большим полушариям мозга. Таламус соединяется с мозжечком и т.н. лимбической системой. Гипоталамус регулирует вегетативные функции организма. Влияние гипоталамуса осуществляется через нервную систему и железы внутренней секреции. Гипоталамус также участвует в регуляции функций многих эндокринных желез и обмена веществ, а также в регуляции температуры тела и деятельности сердечно-сосудистой и пищеварительной систем.

Лимбическая система

В формировании эмоционального поведения человека большую роль играет лимбическая система. К лимбической системе относят нервные образования головного мозга, расположенные на срединной стороне конечного мозга, около верхнего ствола мозга. Эта часть головного мозга еще не вполне изучена. Предполагается, что лимбическая система и управляемое ею подбугорье являются ответственными за множество наших чувств и желаний, например, под их воздействием возникают жажда и голод, страх, агрессивность, половое влечение.

Функции ствола головного мозга

Ствол головного мозга - это филогенетически древняя часть мозга, состоящая из среднего, заднего и продолговатого мозга. В среднем мозге имеются первичные зрительные и слуховые центры. С их участием осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук. В продолговатом мозге расположены центры регуляции дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, функций пищеварительных органов, а также обмена веществ. Продолговатый мозг принимает участие в осуществлении таких рефлекторных актов, как жевание, сосание, чихание, глотание, рвота.

Функции мозжечка

Мозжечок контролирует движения тела. К мозжечку приходят импульсы от всех рецепторов, которые раздражаются во время движений тела. Функция мозжечка может нарушаться при принятии алкоголя или других веществ, вызывающих головокружение. Поэтому под действием опьянения люди не способны нормально координировать свои движения. В последние годы появляется все больше доказательств, что мозжечок имеет значение и в познавательной деятельности человека.

Черепно-мозговые нервы

Помимо спинного мозга очень важны и двенадцать черепно-мозговых нервов: I и II пары -обонятельный и зрительный нервы; III, IV VI пары - глазодвигательные нервы; V пара -тройничный нерв - иннервирует жевательные мышцы; VII - лицевой нерв - иннервирует мимические мышцы, содержит также секреторные волокна к слезной и слюнным железам; VIII пара - преддверно-улитковый нерв - связывает органы слуха, равновесия и гравитации; IX пара - языкоглоточный нерв — иннервирует глотку, ее мышцы, околоушную железу, вкусовые почки языка; X пара - блуждающий нерв -разделяется на ряд ветвей, которые иннервируют легкие, сердце, кишечник, регулируют их функции; XI пара - добавочный нерв - иннервирует мышцы плечевого пояса. В результате слияния спинномозговых нервов образуется XII пара - подъязычный нерв - иннервирует мышцы языка и подъязычный аппарат.

Развитие и дифференциация структур Нервная система у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на соматическую и вегетативную нервную систему. Особенность строения вегетативной Нервная система та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эффектора, а сначала вступают в периферические ганглии, где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной Нервная система, и некоторых её функциональных особенностей вегетативную Нервная система делят на 2 части: парасимпатическую и симпатическую.

Структурная и функциональная единица Нервная система - нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков - аксона и дендритов. Кроме нервных клеток, в структуру Нервная система входят глиальные клетки. Нейроны являются в известной мере самостоятельными единицами - их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой. Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними - синапсам. В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство - синаптическая щель - шириной в несколько сот ангстрем. Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной Нервная система, тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.

Деятельность Нервная система основывается на двух процессах: возбуждении и торможении. Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный)или местным - нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским в 1901) Торможение - процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса - отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сеченовым в 1863).

Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (так называемый мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствительных окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы). Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества - медиатора. Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинаптическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрическая реакция в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пресинаптической структуре, - пресинаптическое торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптической передачи. В основе деятельности Нервная система лежит рефлекс, т. е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве Нервная система Термин «рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физиологию Р. Декартом в 1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток. Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам - рефлекторным дугам. Основные элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и воспринимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы - органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (интерорецепторы, возбуждающиеся при механических, химических, температурных и др. раздражениях внутренних органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных характеристиках раздражений кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (так называемое пространственно-временное кодирование). Совокупность рецепторов данной области тела животного или человека, раздражение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называется рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного акта, обозначают термином нервный центр. На отдельном нейроне в Нервная система может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложной синаптической переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определённого сигнала - принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней Нервная система («принцип конечного общего пути» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.). Пространственно-временная суммация синаптических процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в Нервная система информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнительным органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптические процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня - порога возбуждения. Несмотря на наследственно закрепленный характер связей в основных рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значительной степени изменяться в зависимости от состояния центральных образований, через которые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центральных структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты. Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм так называемой обратной афферентации - информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнительных органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отдельных элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма (П. К. Анохин, 1935). Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: безусловные рефлексы - врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и условные рефлексы, приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу Нервная система (для млекопитающих и человека - это кора головного мозга). Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 - начале 20 вв. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части - рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших животных - совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой. Нервная система обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптических процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах Нервная система длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются. Наряду с перечисленными выше функциями Нервная система осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях - адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химических свойств поверхностной мембраны, так и биохимических процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (например, трофическими язвами). Если иннервация восстанавливается (в связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.

Эволюция кровеносной системы У многих беспозвоночных животных сосудистой системы как таковой нет. В частности, у губок, кишечнополостных и плоских червей транспорт питательных веществ и кислорода в разные части тела осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей. Однако у организмов других групп появляются сосуды, обеспечивающие циркуляцию тканевой жидкости в определенных направлениях. В начале развиваются примитивные сосуды, но в результате развития в сосудах мышечной ткани они в дальнейшем оказываются способными к сокращению. Параллельно развивается в кровь жидкость, заполняющая сосуды.

Кровеносная система впервые встречается (развивается) у кольчатых червей, у которых она является замкнутой, представляя собой систему, состоящую из верхнего спинного и нижнего брюшного сосудов, объединенных кольцевыми сосудами, опоясывающими кишечник. Кроме того, от спинного и брюшного сосудов отходят более мелкие сосуды к стенкам тела. К головному отделу кровь идет по спинной стороне, а к заднему -- по брюшной.

У членистоногих, кровеносная система не замкнута, т. к. сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры -- сердца, сокращения которых заставляют проходить кровь в артерии, а из последних -- в пространства между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.

У моллюсков кровеносная система тоже не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердие, тогда как артерии отходят от желудочка.

Кровь у беспозвоночных несет кислород к тканям, удаляет двуокись углерода и транспортирует питательные вещества, гормоны, а также шлаковые продукты азотистого обмена. Кровь беспозвоночных по сравнению с кровью позвоночных содержит меньшее количество белков и форменных элементов. Единственным форменным элементом крови большинства беспозвоночных являются лейкоциты. Поэтому очень простой состав крови у беспозвоночных компенсируется разными способами транспорта кислорода, при которых используются гемоглобин, гемоцианин или другие дыхательные пигменты.

Предполагают, что развитие гемоглобина беспозвоночных шло независимо от развития гемоглобина позвоночных, поскольку этот пигмент у них обладает несколько отличной функцией. В частности, у беспозвоночных он выполняет запасательную функцию, обеспечивая защиту против недостатка кислорода в неблагоприятной среде.

По мере усложнения организации живых существ отмечается повышение количества кислорода в крови, т. е. повышается кислородная способность дыхательных пигментов.

Считают, что гемоглобин имеет древний возраст. Поскольку некоторые бактерии синтезируют гемопротеин, содержащий участки с аминокислотным составом, близким к последовательностям глобинов высших эукариотов, то предполагают, что гемоглобин впервые возник еще у прокариот. Однако не исключено, что у эукариот и прокариот имела место конвергентная эволюция.

Гемоглобин встречается у плоских, круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих, рыб, земноводных, рептилий, птиц, млекопитающих. Молекулярная масса гемоглобина беспозвоночных колеблется в пределах 17 000-2 750 000. У многих членистоногих и моллюсков встречается гемопианин, представляющий собой медьсодержащий белок молекулярной массой 400 000--5 000 000. Дыхательный пигмент обеспечивает у беспозвоночных буферную способность крови. Кроме того он ответственен и за осмотический баланс кровяной жидкости. Большинство насекомых не содержит совсем дыхательного пигмента, имея в крови растворенный кислород.

У полухордовых кровеносные сосуды еще не выстланы эндотелием. Сердце урохордовых представляет собой мускульное выпячивание около желудка. У хордовых кровеносная система характеризуется дальнейшим совершенствованием. У них развиваются сердце, сосуды, кровь.

У ланцетника кровеносная система является замкнутой, но сердца еще нет; его функцию выполняет передний отдел крупного сосуда в виде брюшной аорты. Впервые сердце появляется у водных позвоночных. В частности, у рыб сердце двухкамерное с предсердием и желудочком.

Круг кровообращения один, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваются. Из сердца венозная кровь идет к жабрам, где, окисляясь, она становится артериальной, после чего расходится по артериям ко всем частям тела. К сердцу кровь вновь доставляется венами. У пресмыкающихся желудочек разделен неполной перегородкой на правую (венозную) и левую (артериальную) половины. У крокодилов желудочек разделен полностью. Однако у пресмыкающихся разделения артериального и венозного тока крови еще не происходит.

У наземных позвоночных развивается трех-, а затем четырехкамерное сердце, что явилось результатом очень крупного ароморфоза. У птиц и млекопитающих сердце построено из мышц и разделено на четыре камеры в виде двух предсердий и двух желудочков Имеются два круга кровообращения, один из которых большой, второй малый. Благодаря этим кругам артериальная и венозная кровь не смешиваются. Артериальная кровь выходит из сердца, венозная вступает в сердце.

Сердце позвоночных относят к миогенному типу, поскольку его сокращения начинаются внутри за счет сократительных элементов, называемых миофибриллами. У рыб, земноводных и пресмыкающихся сокращения сердца начинаются в тонкой мышечной стенке венозного синуса и продолжаются посредством внутренней проводящей системы через предсердие, потом к желудочкам. У птиц и млекопитающих венозного синуса нет.

У позвоночных усложняются строение и функции крови. Кровь состоит из форменных элементов и плазмы, увеличивается их масса. Например, в крови млекопитающих клеточная масса крови составляет 45%, плазменная -- 55%. Гемоглобин содержится в эритроцитах, которые у всех позвоночных, кроме млекопитающих, содержат ядра. У земноводных клетки крови очень крупные по сравнению с пресмыкающимися, птицами и млекопитающими. В 1 мл крови человека содержится 5 млн эритроцитов и 8--10 тыс лейкоцитов. Группы крови современных людей также являются результатом их эволюции В плазме крови содержатся ферменты, гормоны и другие соединения, необходимые для метаболизма клеток.

В ходе эволюции у высших животных взаимосвязи обмена веществ разных органов, обеспечиваемые кровью, получили дальнейшее усложнение. Одна из важнейших функций крови заключается в транспорте кислорода от легких к тканям и в транспорте СО2, являющимся конечным продуктом дыхания, от тканей к легким, причем эта функция крови развивалась в направлении способности транспортировать большие объемы кислорода. Основная часть кислорода, потребляемого организмом человека, транспортируется гемоглобином эритроцитов, масса которого составляет примерно треть массы эритроцитов. Гемоглобин представляет собой очень сложный белок, состоящий из двух а-полипептидных цепей и двух -полипептидных цепей, каждый из которых присоединяет по одной гемовой группе. Его происхождение является очень древним

Эритроциты участвуют также в транспорте СО2 из тканей в легкие, откуда он выводится в процессе выдыхания. Эволюционным приобретением млекопитающих, в том числе человека, является то, что их гемоглобин приспособлен как для транспорта кислорода, так и для транспорта СОд, причем оба эти транспорта взаимоусиливаемы.

Кровь ответственна и за перенос питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие органы, а также за выведение шлаков из тканей в почки. Эти функции тоже развивались в направлении увеличения количественной способности в связи с увеличивающейся интенсификацией метаболизма по мере усложнения организации живых существ.

Диффузия кислорода, двуокиси углерода, питательных веществ и метаболитов происходит лишь в капиллярах.

Параллельно с развитием кровеносной системы шло развитие лимфатической системы, которая впервые появилась у хордовых. Эта система в ходе эволюции обособилась из венозной системы.

Лимфатическая система состоит из лимфатических сосудов, лимфатических узлов и лимфы.

Лимфатические сосуды построены из эластичной и мышечной тканей и выстланы внутри эндотелием. Для них характерен такой же внутренний объем, как и у кровеносных капилляров. Лимфатические сосуды очень разветвлены. Они в виде очень тонких капилляров начинаются с межклеточных пространств, формируя затем более крупные сосуды. С помощью лимфатических сосудов лимфа проходит от тканей в венозное русло. Все лимфатические сосуды сливаются в один общий сборный сосуд (млечный путь). Одиночные лимфатические узлы обнаруживаются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы кишечника у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но групповые лимфатические узлы развиваются лишь у млекопитающих.

У позвоночных по мере усложнения их организации наступает приближение лимфатических капилляров к клеткам и лимфоид-ным узелкам. Например, расстояние между лимфатическими капиллярами, кишечными эпителиоцитами и лимфоидными узелками у рыб составляет 150-180 мкм, но затем прогрессивно уменьшается у земноводных, пресмыкающихся и птиц, составляя у млекопитающих всего лишь 50-30 мкм.

В ходе эволюции многоклеточных животных кровеносная система сформировалась на месте рудиментов первичной полости тела, вытесненной у высших животных вторичной полостью тела, или целомом. Кровеносная система приняла на себя в организме высших животных универсальную транспортную роль передвижение питательных веществ, усвоенных органами пищеварения, и кислорода от органов дыхания ко всем органам тела, перенос продуктов метаболизма к органам выделения, углекислоты — к органам дыхания, доставка гормонов от эндокринных желез к органам, где данные гормоны будут действовать. В силу этого кровеносная система стала и одной из важнейших интегрирующих систем организма, обеспечивающих его целостность. Кровеносная система имеется у немертин кольчатых червей, моллюсков, членистоногих. иглокожих, полухордовых и хордовых. Ее строение у животных разных типов сильно варьирует. Два основных продольных сосуда — спинной и брюшной, тянущиеся соответственно над и под кишечником, связаны друг с другом поперечными сосудами; последние кольцеобразно охватывают кишечник и дают ответвления к покровам и различным внутренним органам. У животных всех типов, условно объединяемых названием «беспозвоночные» кровь по брюшному сосуду течет назад, а по спинному вперед. У хордовых наоборот: по брюшному сосуду кровь течет вперед, а по спинному назад. Пульсирующей функцией, обеспечивающей движение крови, у хордовых обладает брюшной сосуд или его производное — сердце, у беспозвоночных эту функцию несет спинной сосуд. У общих предков вторичноротых животных (к ним принадлежат полухордовые, иглокожие и хордовые) кровеносная система имела очень примитивное строение, представляя собой систему лакун, т. е. полостей без эпителизированных стенок, где направление кровотока еще не установилось. В дальнейшем совершенствование кровеносной системы происходило независимо и по-разному в различных ветвях ствола вторичноротых. Поэтому состояние кровеносной системы хордовых сформировалось особым путем и не может быть выведено из развитой кровеносной системы беспозвоночных — как вторичноротых, так и (тем более) первичноротых, к которым принадлежат кольчатые черви, членистоногие, моллюски и др.

Среди хордовых наиболее примитивной кровеносной системой обладают животные подтипа бесчерепных.

У типичного представителя бесчерепных — ланцетника — под глоткой тянется продольный сосуд — брюшная аорта, играющая роль основного пульсирующего органа. По брюшной аорте кровь течет вперед. От этого магистрального сосуда начинаются многочисленные (около 100 пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями, пронизывающими боковые стенки глотки. Основания жаберных артерий пульсируют, давая добавочный импульс току крови. Через жаберные щели непрерывно процеживается вода, и здесь происходит газообмен между кровью и водой: кровь в жаберных артериях обогащается кислородом и отдает углекислый газ, т. е. становится артериальной. Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют на спинную сторону глотки, где они впадают в пару продольных сосудов — корни спинной аорты. Впереди корни аорты переходят в сонные артерии, несущие арте кровь в головной конец тела, корни аорты впадают в продольный спинной сосуд — спинную аорту, по которой артериальная кровь течет назад. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренним органам и к кожным покровам, где артерии распадаются на капилляры. Из хвостовой области тела кровь собирается в хвостовую вену, впереди впадающую в подкишечную вену. Последняя собирает кровь от кишечника, а затем в печеночном выросте кишки вновь распадается на капилляры, образующие воротную систему печени. Из нее печеночная вена несет кровь в брюшную аорту. У ланцетника имеются еще две пары магистральных вен: передние и задние кардинальные, тянущиеся от переднего и заднего концов тела к средней его части, где они впадают в пару коротких Кювьеровых протоков. Последние несут кровь в задний конец брюшной аорты. Таким образом, брюшная аорта получает обедненную кислородом (венозную) кровь. У второго подтипа хордовых — оболочников — кровеносная система подверглась редукции. Как и целый ряд других органов, в связи с переходом к неподвижному (прикрепленному) образу жизни на морском дне. Освоение такого образа жизни в эволюции обычно ведет к морфо-физиологическому регрессу. У типичных представителей оболочников асцидий — под желудком располагается трубкообразное сердце, от которого отходят два магистральных сосуда: спереди — жаберная артерия, тянущаяся по брюшной стороне глотки и отдающая ветки к перегородкам между жаберными отверстиями, позади — кишечная артерия, которая разветвляется на сосуды, идущие к внутренним органам. В конечном итоге артерии впадают в лакуны, т. е. кровеносная система оболочников не замкнута. Одна из таких лакун — жаберно-кишечный синус — лежит над глоткой и собирает кровь из жаберной области. Интересно, что направление пульсации сердца у оболочников периодически меняется: сердце попеременно гонит кровь то вперед, в жаберную артерию, то назад, в кишечную. Некоторые ученые видят в этом примитивную черту — еще не установившееся направление кровотока. Уникальной особенностью оболочников является их кровяной пигмент — гемованадин, в котором вместо ионов железа (как в гемоглобине остальных хордовых) или меди (как в гемоцианине беспозвоночных ряда групп) используются ионы ванадия. Эволюция третьего подтипа хордовых — позвоночных — в целом шла в направлении морфо-физиологического прогресса, что, в частности, ярко проявилось в последовательном совершенствовании кровеносной системы: ее дифференциации, интеграции, интенсификации функций в ходе филогенеза позвоночных. У всех позвоночных центральным пропульсаторным органом является сердце. У миног, представителей наиболее примитивного класса современных позвоночных — круглоротых, сердце имеет три отдела (камеры): венозный синус (венозная пазуха), предсердие и желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта, начало которой расширено (луковица аорты). Впереди брюшная аорта разделяется на пару поджаберных артерий. От брюшной аорты и поджаберных артерий начинаются 8 пар приносящих жаберных артерий, распадающихся в жабрах на капилляры (этого не было у бесчерепных). От жабер обогащенная кислородом кровь поступает в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту. В целом схема кровеносной системы круглоротых сходна с таковой бесчерепных, но отличается наличием еще одной магистральной вены (нижней яремной), выносящей кровь из вентральной части головы, и отсутствием Кювьеровых протоков (специфическая черта круглоротых). Обе пары кардинальных вен, печеночная и нижняя яремная вены впадают непосредственно в венозную пазуху. Еще одной специфической особенностью кровеносной системы круглоротых, является ее неполная замкнутость: жаберные мешки окружены околожаберными синусами, заполненными кровью и представляющими собой кровеносные лакуны. В связи с этим активное участие в циркуляции крови принимают мышцы жаберного аппарата, сокращение которых выталкивает кровь из лакун и сосудов жаберной области. У другой группы круглоротых — миксин — работе сердца помогают также пульсирующие участки ряда вен (кардинальных, хвостовой и воротной вены печени). У всех остальных позвоночных — челюсторотых — по сравнению с круглоротыми был достигнут существенный прогресс в организации кровеносной системы. Она стала полностью замкнутой, сердце полностью приняло на себя роль центрального пульсирующего органа. Это сделало возможным повышение кровяного давления и интенсификацию кровотока, что способствовало общему повышению уровня жизнедеятельности. У хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) сердце состоит из 4 камер: к З камерам, известным нам по круглоротым, добавился еще артериальный конус. Функция его — распределение крови между передними и задними приносящими жаберными артериями. Парные поджаберные сосуды, имевшиеся у круглоротых, редуцированы. У большинства хрящевых рыб жабры сохраняются лишь на 4 жаберных дугах и на подъязычной дуге висцерального аппарата; соответственно, имеется 5 пар приносящих жаберных артерий. Как и у бесчерепных, магистральные вены впадают не прямо в сердце, а в пару Кювьеровых протоков. В отличие от круглоротых, у хрящевых рыб нижняя яремная вена парная, а на пути крови из хвостовой области имеется еще одна капиллярная сеть — в почках (воротная система почек). Класс костных рыб объединяет ряд филогенетически рано обособившихся друг от друга групп, у которых кровеносные системы существенно различаются по строению. У наиболее распространенных и много численных костных рыб (к ним относится большинство наших обычных пресноводных рыб подвергся редукции артериальный конус сердца, и оно стало трехкамерным, как у круглоротых. В начале брюшной аорты имеется расширение (луковица аорты). Развиты лишь 4 пары приносящих жаберных артерий. Воротная система левой почки редуцирована. Наземные позвоночные возникли от древних кистеперых рыб, обитавших в пресных мелководных, богатых растительностью тропических водоемах, отчасти заболоченных. В таких водоемах часто возникал дефицит растворенного в воде кислорода (в связи с усиленным гниением отмиравших растений). Важным приспособлением к жизни в этих условиях было развитие легких, позволявших при дефиците кислорода в воде дышать атмосферным воздухом. Среди современных костных рыб близкий образ жизни ведут родственные кистеперым рыбам двоякодышащие, тогда как единственный доживший до наших дней вид кистеперых — латимерия — обитает в морских глубинах и легкие для дыхания не использует. Морфо-физиологической особенностью рыб, дышащих и жабрами, и легкими (древние кистеперые и современные двоякодышащие), является решение проблемы рационального использования обоих органов газообмена. Дело в том, что при нормальном для рыб жаберном дыхании обогащенная кислородом кровь из передних жабер поступает в голову, тогда как из задних — в спинную аорту, несущую кровь назад по всему телу. Легкие сформировались позади глотки, т. е. позади самых задних жабер. И поэтому если кровь из легких, как из жабер, направить прямо в корни аорты, то эта артериальная кровь поступит в спинную аорту, а органы головы (и, в частности, головной мозг, особенно нуждающийся в постоянном поступлении кислорода) не смогут ее использовать. Поэтому возникает необходимость нового перераспределения крови. Эта проблема была решена возвращением артериальной крови из легких в сердце (т. е. образованием дополнительного легочного, или малого, круга кровообращения) и формированием в сердце особых приспособлений для перераспределения крови. У двоякодышащих сердце состоит из венозного синуса (получающего, как обычно у рыб, венозную кровь), предсердия, желудоч