Рассмотрение отдельных факторов среды — это не конечная цель экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, дать сравнительную оценку важности различных факторов, действующих совместно в реальных экосистемах.
Температура и влажность являются ведущими климатическими факторами и тесно взаимосвязаны между собой (рис. 1.1).
Рис. 1.1. Влияние температуры на относительную влажность воздуха (по Б.Небелу, 1993)
При неизменном количестве воды в воздухе относительная влажность увеличивается, когда температура падает. Если воздух охлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100%), происходит конденсация и выпадают осадки. При нагревании его относительная влажность падает. Сочетание температуры и влажности часто играет решающую роль в распределении растительности и животных. Взаимодействие температуры и влажности зависит не только от относительной, но и от абсолютной их величины. Например, температура оказывает более выраженное влияние на организмы в условиях влажности, близкой к критической, т.е. если влажность очень велика или очень мала. Влажность также играет более критическую роль при температуре, близкой к предельным значениям. Отсюда одни и те же виды организмов в различных географических зонах предпочитают разные местообитания. Так, по правилу предварения, установленному В. В. Алехиным (1951) для растительности, широко распространенные виды на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных (рис. 1.2).
Рис. 1.2. Схема правила предварения (по В. В. Алехину, 1951):
1 — северный вид, обитающий на плакоре, на юге переходящий на склоны северной экспозиции и в балки;
2 — южный вид, на севере встречающийся на наиболее прогреваемых склонах южной экспозиции
Для животных выявлены принципы смены местообитание (Г. Я. Бей-Биенко, 1961) и принцип смены ярусов (М. С. Гиляров, 1970), согласно которым мезофильные виды в центре ареала, на севере его выбирают более сухие, а на юге — более влажные места или переходят от наземного образа жизни к подземному, как многие насекомые-фитофаги. Чем слабее проявляется влияние климата в тех конкретных местообитаниях, которые выбирает вид, тем больше их способность обитать в разных климатических условиях. Вид выбирает сочетание факторов, наиболее соотгветсгвующих его экологической валентности, путем смены местообитания, и таким образом преодолевает климатические рубежи. t Взаимосвязь температуры и влажности хорошо отражают кли-мадиаграммы, составленные по способу Вальтера-Госсена, на вторых в определенных масштабах сопоставлен годовой ход температуры воздуха с ходом выпадения осадков (рис. 1.3).. Климадиаграммы можно построить для отдельных лет, а расположив последовательно и непрерывно одна за другой, получить климатограмму. На климатограммах легко прослеживается экстремально сухие или экстремально холодные годы.
Рис. 1.3. Климадиаграмма по Вальтеру-Госсену для Одессы (по Г. Вальтеру, 1968)
I— высота над уровнем моря, б — число лет наблюдений за температурой (первая цифра) и осадками (вторая цифра), в — средняя годовая температура, г — средняя годовая сумма осадков в мм, д—средний суточный минимум самого холодного месяца, е -•- абсолютный минимум, ж — средний суточный максимум самого теплого ыесяца, з — абсолютный максимум, и — кривая средних месячных температур, к — кривая средних месячных сумм осадков (соотношение Ю°=20 мм), л — то же (соотношение 10°=30 мм), м — засушливый период, н — полузасушливый период, о — влажное время года, п — месяцы со средним суточным минимумом температуры ниже 0°С, р — месяцы it абсолютным минимумом температуры ниже 0°С, с — безморозный [период. По оси абсцисс — месяцы.
2. Экологические системы, биоценоз, биоциклы.
СИНЭКОЛОГИЯ
Синэкология — часть экологии, изучающая экологические системы. Общепринятого понятия системы до сих пор не существует. Под системой обычно понимают целостное образование, состоящее из взаимосвязанных компонентов (элементов). Любая система состоит из частей (подсистем) и является составным компонентом системного образования более высокого иерархического уровня (надсистемы). Например, биогеоценоз как система состоит из подсистем — биоценоза, популяций растений и животных — и входит в состав биосферы — глобальной системы высокого иерархического уровня. Системы обладают эмерджентными (новыми) свойствами. Каждая система качественно отличается от слагающих ее подсистем и от надсистемы, в которую она входит. Для иллюстрации принципа эмерджентности Ю. Одум приводит два примера. Молекула воды как система состоит из непохожих на нее подсистем — атомов водорода и кислорода. Коралловый риф как система резко отличается от составляющих его подсистем: водорослей и кишечнополостных животных.
БИОЦЕНОЗ
БИОЦЕНОЗ (от био... и греч. koinos — общий), совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши пли водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды.
Термин «Биоценоз» был предложен нем. биологом К. Мёбиусом (1877). Биоценоз.— комплекс организмов биогеоценоза, формирующийся в результате борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции. По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе. различают три группы организмов.
1. Продуценты (производители) — автотрофные организмы, создающие оргапнч. вещества из неорганических; осн. продуценты во всех Б.— зелёные растения (см. Фотосинтез). Деятельность продуцентов определяет исходное накопление оргаиич. веществ в Б. (см. Биомасса, Биологическая продуктивность).
2. Коисументы (потребители)— гетеротрофные организмы, питающиеся за счёт автотрофных.
· Консументы 1-го порядка — растительноядные животные, а также паразитич. бактерии, грибы и др. бесхлорофнльные растения, развивающиеся за счёт живых растеши"!.
· Консументы 2-го порядка — хищники и паразиты растительноядных организмов.
· Бывают консументы 3-го и 4-го порядков (сверхпаразнты, суперпаразиты и т. п.), но всего в цепях питания по более 5 звеньев.
На каждом последующем трофпч. уровне кол-во биомассы резко снижается. Деятельность консумептов способствует превращениям и перемещениям органич. веществ в Б., частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами,
3. Редуценты (восстановители) — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов {сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы — способствуют минерализации органич. веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.
Взаимосвязи организмов в Б. многообразны. Кроме трофнч. связей, определяю-
щих цепи питания (иногда очень своеобразные —- см. Паразитизм, Симбиоз), существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (топические связи), создают необходимый микроклимат и т. п. Часто можно проследить в Б. группы видов, связанные с определённым видом и целиком зависящие от последнего (кон-сорции).
Для биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы — мероценозы, т. е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от биоценоза в целом (напр., комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником биоценоза служат не автотрофы, а животные (напр., летучие мыши в биоценозе пещер), то такие биоценозы зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В биоценозе можно выделить и др. подчинённые группировки организмов, например, синузии. Для биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы биоценоза). В годовом цикле в биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонны е аспекты биоценоза.
Биоценоз — диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена биоценоза (сукцессии), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных биоценоза (напр., леса после пожара и т. п.). Различают насыщенные и ненасыщенные биоценозы В насыщенном биоценозе все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения к.-л. компонента биоценоза. Ненасыщенные биоценоза характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные биоценозы, сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, изменённые деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ). Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов биоценоза сознательно регулируются человеком. Между первичными биоценозом и агробиоценозамн имеется вся гамма переходов. Изучение биоценоза важно для рационального освоения земель и водных пространств, т. к. только правильное понимание регулятивных процессов в биоценозе позволяет человеку изымать часть продукции биоценоза без его нарушения и уничтожения.