Оплодотворение — физиологический процесс, заключающийся в слиянии яйца и спермиев с последующей их ассимиляцией и диссимиляцией, в результате чего образуется новая клетка (зигота), обладающая двойной наследственностью.
Во время оплодотворения происходят взаимная ассимиляция и диссимиляция яйца и спермия, в результате которых уже не существует ни яйца, ни спермия, а образуется новая, третья клетка — зигота (от греч. zygotos — соединенный вместе), не тождественная ее двум первоисточникам. Поэтому широко применяемое в биологии называние зиготы оплодотворенным яйцом не соответствует действительности.
Сложный процесс оплодотворения происходит в верхней трети яйцепровода. Спермии быка непосредственно перед оплодотворением должны не менее 6 ч находиться в абдоминальной части яйцепровода. За это время они "созревают" и становятся способными оплодотворять. Такое явление называется капацитацией (инкубацией) спермы. У спермиев барана капацитация длится 1—1,5ч, а у хряка—2—3 ч. Оплодотворение может произойти только при достаточном скоплении спермиев. Количество их значительно колеблется даже у одного и того же вида животных- Спер-
мии ожидают яйцеклетку. Последняя, как и спермии, должна "дотреть". Этот процесс также происходит в яйцепроводе, куда яйцеклетка попадает в стадии овоцита. Там она при наличии активных спермиев выделяет направительные тельца и созревает. Сколько времени требуется для "дозревания" яйцеклетки, пока неясно. У овец, видимо, не более 2ч.
Установлено, что для нормального процесса оплодотворения, а стало быть, получения жизнеспособного плода необходимо соединение только полноценных половых клеток. Неполноценные гаметы не вступают в процесс оплодотворения или вступают, но зародыши гибнут на ранней стадии. В связи с этим важное значение имеют время осеменения, возраст половых клеток и активность спермиев.
|
|
Оплодотворение у животных состоит из нескольких стадий.
Первая стадия — денудация—характеризуется тем, что яйцеклетка, проходя по яйцепроводу, освобождается от окружающих ее фолликулярных клеток (лучистого венца). Основная роль в денудации принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты, главным образом гиалуронидазу. За счет этих ферментов и неизвестных еще факторов разжижается гиалуроновая кислота, входящая в состав студенистого вещества, связывающего клетки лучистого венца. Рассеивание клеток лучистого венца — это не видовая особенность, и оно может происходить под влиянием спермиев животных другого вида. Так, при осеменении свиней смесью спермы быка и хряка спермии быка освобождают яйцо от фолликулярных клеток, а проникают в него только спермин хряка. Процессу денудации способствуют также механические препятствия, обусловленные ворсинками слизистой оболочки яйцепровода.
Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спермии проникли через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Этот процесс, составляющий вторую стадию оплодотворения, в видовом отношении более специфичен. В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца). Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превращается в женский пронуклеус.
|
|
На третьей стадии оплодотворения один, реже несколько спермиев проникают через желточную оболочку яйцеклетки в ее цитоплазму. Это уже строго специфический процесс, поскольку в яйцеклетку могут проникать только спермин своего вида. При этом проникает не весь спермии, а лишь его головка и шейка. Внедрившись в цитоплазму яйцеклетки, спермии претерпевает большие изменения. Головка спермия быстро увеличивается в размере в десятки раз; вследствие ассимиляции цитоплазмы яйца она достигает величины ядра яйцеклетки и превращается в мужской пронуклеус, имеющий, как и женский пронуклеус, половинный набор хромосом.
На четвертой стадии пронуклеусы (ядра яйцеклетки и спермия) постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Этот процесс, основной в оплодотворении, является еще недостаточно изученным. Образуется качественно новая клетка
(зигота), ядро которой содержит диплоидное число хромосом. Образовавшаяся зигота, таким образом, имеет двойную наследственность. Она получает могучий стимул для дальнейшего развития и начинает быстро дробиться. После первого деления зиготы образуются два бластомера (дочерние клетки); оба бластомера дают четыре внучатых, а четыре внучатых— восемь правнучатых бластомеров и т.д. У млекопитающих такой закономерности нет: количество бластомеров у них даже в начальных стадиях не всегда бывает четным. В отличие от деления одноклеточных организмов клетки, образующиеся в результате деления зиготы, не расходятся, а остаются соединенными; в первый период общая величина зародыша не изменяется, поэтому деление зиготы называется дроблением, Дробление зиготы коровы длится около 8сут. В течение первых 4 сут. дробление происходит в яйцепроводе, а затем в одном из рогов матки. Уже через 48 ч после овуляции зигота состоит из двух бластомеров, через 72 ч — из трех, через 84 ч — из шести и через 96 ч она поступает в стадии морулы в рог матки. Зигота по размеру равна яйцевой клетке или незначительно пре вышает ее, так как с каждым дроблением при увеличении количества бластомеров величина каждого из них соответственно уменьшается.
Наружный слой бластомеров, прилегающий к прозрачной оболочке, называется трофобластом (питающим листком); бластомеры, заключенные в трофобласт, образуют эмбриобласт (зародышевый листок).