Физиология мышечной системы
У позвоночных животных и человека мышцы являются важнейшими исполнительными органами, или иначе эффекторами, обеспечивающими, во-первых, двигательными, или поведенческими актами организма, и, во-вторых, работу внутренних органов
Виды мышц:
1. Поперечно-полосатые мышцы опорно-двигательного аппарата
2. Гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и гладкой мускулатуры кожи
3. Мышцы предсердий и желудочков сердца
Все они различаются строением, происхождением, физиологическим устройством. Общее у них только функция.
Скелетные мышцы
1. Функциональная роль
· Являются активной частью опорно-двигательного аппарата;
· Полностью контролируются ЦНС, лишены автоматизма (то есть без «приказа» из ЦНС не работают), поэтому их называют произвольно сокращающейся мускулатурой;
· Скелетную мускулатуру можно видеть и чувствовать
· Основная функция – движение костей в суставах. И в результате сократительной деятельности П-ПМ осуществляются:
o Передвижение организма в пространстве
o Передвижение частей тела относительно друг друга
o Поддержание позы
o Выработка тепла, то есть скелетные мышцы участвуют в терморегуляции за счет сократительного термогенеза.
У человека имеется 650 мышц, из которых примерно 600 – П-ПМ.
У Беспозвоночных животных также есть П-ПМ, но свойства этих мышц и отношения их с ЦНС несколько иные.
У человека, как у всех позвоночных, мышечные волокна П-ПМ обладают:
· Возбудимостью
· Проводимостью
· Сократимостью – способностью изменять напряжение при возбуждении. Иначе говоря, сократимость – свойство мышечной ткани укорачиваться и увеличивать тонус при пороговых и надпороговых раздражениях.
Так как скелетная мускулатура лишена автоматизма, то в системе in vivo возбуждение и сокращение скелетных мышц вызывают те нервные импульсы, которые идут от ЦНС по соматическим нервным волокнам к мышечным волокнам.
В эксперименте для того, чтобы вызвать возбуждение и сокращение скелетной мускулатуры используют электрический ток.
Различают:
· Прямое раздражение мышечной ткани.
· Непрямое раздражение мышечной ткани, когда раздражают нервное волокно, иннервирующее мышцу, и вторично возбуждаются и сокращаются мышцы
В системе in vivo, т.е. в физиологических условиях, возможно только непрямое раздражение, т.к. возбудимость мышечной ткани ниже, чем нервной. Прямое раздражение мышцы в системе in vivo можно получить в следующих случаях:
1. Если денервировать мышцу:
· путём перерезки нервного волокна, которое иннервирует эту мышцу;
· блокируя нервно-мышечную передачу на уровне мионеврального синапса.
2. Или приложить стимул к мышечной ткани через микроэлектрод, введенный внутрь мышечного волокна
Метод, позволяющий регистрировать электрическую активность возбужденной мышцы называют электромиографией.
Регистрация сократительной активности называется миографией.
Типы сокращений скелетной мускулатуры
· Изотоническое. Мышечные волокна укорачиваются, но напряжение мышцы остается постоянным. В естественных условиях, то есть в целостном организме, чисто изотонических сокращений не бывает.
· Изометрическое сокращение. Длина мышцы остается неизменной, так как мышца укоротиться не может, поскольку оба конца мышцы неподвижно закреплены.
В естественных условиях различают такие типы сокращения скелетной мышцы: изометрическое, концентрическое и эксцентрическое
Изометрический тип. Этот тип мышечного действия не использует груз для создания усилия. И мышца не меняется по длине. Пример: сжимание перед грудью ладоней вытянутых рук с максимально возможной силой. Грудные мышцы, бицепсы (двуглавые мышцы), трицепсы напрягаются, но не меняют свою длину.
Концентрический тип. Это сокращение, при котором мышца укорачивается. Этот тип мышечного действия связан с грузом. Пример: предположим, вы взяли гантель и сгибаете руку в локте, перемещая снаряд от бедра к груди. При подъеме гантели musculus biceps укорачивается, то есть укорачивает свою длину.
Эксцентрический тип. Совершается в условиях удлинения мышцы при медленном опускании груза (медленно опуская гантелю в исходное положение). Именно эксцентрическое движение стимулирует развитие мышц.
2. Возбудимость и возбуждение П-ПМ.
Возбуждение мышцы проявляется изменением ионной проницаемости сарколеммы и вследствие этого, изменением мембранного потенциала мышечного волокна, величина которого составляет -90мВ. Механизм генерации потенциала действия в скелетных мышцах в принципе не отличается от таковых в нервных волокнах. Однако возбудимость мышечного волокна ниже возбудимости иннервирующего ее нервного волокна. Это объясняется тем, что критический уровень деполяризации, при котором возникает распространяющийся потенциал действия в мышечных и нервных волокнах примерно одинаков около -50мВ. В отличие от этого, мембранный потенциал покоя мышечного волокна примерно на 20 мВ более отрицателен (то есть -90мВ), чем у нервных волокон (МПП -70мВ). Поэтому для генерации потенциала действия мембранный потенциал мышечного волокна необходимо сместить на большую величину (примерно на 40мВ), чем мембранный потенциал нервного волокна (примерно на 20мВ).
В соответствии с этим пороговый потенциал мышечного волокна выше, чем для нервного.
Скорость распространения потенциала действия по мышечному волокну скелетной мышцы теплокровных животных составляет 4-5м/с (скорость распространения потенциала действия по нервному волокну 60-70(120)м/с).
Амплитуда потенциала действия П-ПМ составляет 120-130мВ.
Потенциал действия по мышечному волокну распространяется двусторонне и не затухает по длине волокна
Мышечные сокращения
Мышечные сокращения бывают:
· Одиночные. Если на мышцу или на нервное волокно, которое ее иннервирует, нанести одиночный стимул, то наступит сокращение, которое называют одиночным
· Тетанические
Различают 2 фазы одиночного сокращения
· Фаза укорочения;
· Фаза расслабления;
Перед фазой выраженного сокращения отмечается очень короткий скрытый (латентный) период. Латентный период – это время от момента действия раздражителя до начала сокращения.
Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна подчиняется закону «все или ничего», однако, сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон при ее прямом раздражении находятся в большей зависимости от силы раздражения:
a. При пороговой силе тока в реакцию вовлекаются лишь небольшое число мышечных волокон, и вследствие этого, сокращение мышцы едва заметно
b. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением возрастает, сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не окажутся сокращенными.
c. Дальнейшее усиление раздражающего тока на амплитуду сокращения мышцы не влияет.
Таким образом, целая мышца не подчиняется закону «все или ничего», так как каждое мышечное волокно имеет свой порог раздражения
Суммация сокращений и тетанус
Если в эксперименте на мышцу или отдельное мышечное волокно подействовать двумя быстро следующими друг за другом отдельными одиночными раздражениями, то возникающее сокращение будет иметь большую амплитуду, чем максимальное сокращение при одиночном раздражении. Амплитуда такого сокращения будет примерно равна сумме амплитуд одиночных сокращений, то есть сократительные акты, вызванные первым и вторым раздражителями как бы складываются, суммируются, и это явление называется суммацией сокращения.
Для возникновения суммации необходимо, чтобы
a. Интервал между раздражениями был длиннее рефрактерного периода (иначе на второе раздражение не будет ответа)
b. Короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения.
Возможны 2 варианта суммации:
a. Неполная суммация
b. Полная суммация
Неполная суммация. Если 2-е раздражение поступает когда мышца уже начала расслабляться, то на миограмме вершина этого сокращения будет отделена от вершины 1-го западением.
Полная суммация. Если же 2-е раздражение действует когда 1-е еще не дошло до своей вершины, то 2-е сокращение полностью сливается с 1-м, образуя единую суммарную вершину.
При суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.