Калий. Физиологическая роль и обмен калия
Калий играет основную роль в создании потенциала покоя и в фазе реполяризации ПД. Поэтому малейшие изменения концентрации калия в крови чреваты тяжелыми нарушениями функции возбудимых клеток (в частности, сердца).
Калий — на 95% внутриклеточный катион, и поэтому:
¾ с одной стороны, умеренные изменения его содержания в организме могут не сказаться на его концентрации в крови (например, при снижении концентрации калия в крови этот ион в определенных пределах выходит из клеток, и его концентрация восстанавливается);
¾ с другой стороны, при каждом приеме пищи, особенно животного происхождения, в кровь из разрушаемых клеток пищевых продуктов поступает очень большое количество калия (примерно такое же, как во всей внеклеточной жидкости).
Поддержание постоянства концентрации калия в крови
Здесь мы выделим лишь основные принципы поддержания постоянства концентрации калия в крови.
· Для поддержания постоянства концентрации калия в крови необходимо, чтобы его поступление соответствовало его выведению.
· Концентрация калия регулируется только путем изменений выведения почками.
· Гормоном, отвечающим за поддержание постоянства калия в крови, является альдостерон — минералокортикоид коркового вещества надпочечников. Он выделяется, в частности, в ответ на гиперкалиемию и увеличивает выделение калия почками (по механизму отрицательной обратной связи).
Кальций. Физиологическая роль кальция
Эта роль определяется химическими свойствами кальция: он представляет собой двухвалентный катион, способный:¾ обратимо связываться с белками;¾ образовывать нерастворимые соли.
Благодаря способности связываться с белками кальций является важнейшим регулятором множества физиологических функций, в том числе: ¾ является одним из вторых посредников в системах внутриклеточной передачи сигнала (гл. 7);¾ снижает нервно-мышечную возбудимость;
¾ запускает мышечное сокращение;¾ обеспечивает выделение медиаторов из пресинаптических окончаний;¾ участвует в свертывании крови.
Благодаря способности образовывать нерастворимые соли кальций обеспечивает прочность костей.
Осмотическое давление
Сущность этого показателя рассмотрена выше. Как уже говорилось, осмотическое давление зависит только от числа частиц в единице объема раствора. Отсюда понятно, почему мелкие молекулы иногда называют «осмотически активными» — в 100 г NaCl, например, содержится на несколько порядков больше частиц, чем в 100 г белка.
Осмотическое давление измеряется, разумеется, в единицах давления, например в атмосферах (атм) или миллиметрах ртутного столба (мм рт. ст.). Подавляющая часть осмотического давления крови создается главным ее электролитом — NaCl. Осмотическое давление крови составляет около 7,2 атм (то есть 7,2 760 5500 мм рт. ст.).
Осмотическое давление и объем внутриклеточного пространства
Главное вещество, создающее осмотическое давление внеклеточной жидкости, — NaCl:
¾ это главный электролит внеклеточной жидкости, то есть его концентрация во внеклеточной жидкости (в том числе — в плазме) высока; ¾ это мелкая молекула, вдобавок диссоциирующая на две частицы (Na+ и Cl–); следовательно, в пересчете на единицу массы NaCl создает высокое осмотическое давление;
¾ это вещество не проникает через клеточные мембраны и поэтому создает эффективное осмотическое давление (см. выше, разд. «Тоничность»).
Как уже говорилось, от осмотического давления внеклеточной жидкости зависит транспорт воды через клеточные мембраны, то есть объем внутриклеточного пространства:¾ при гиперосмолярности крови вода выходит из клеток, и они сморщиваются — объем внутриклеточного пространства снижается;¾ при гипоосмолярности крови вода входит в клетки, и они набухают — объем внутриклеточного пространства увеличивается.
Очень важно, таким образом, что объем внутриклеточного пространства зависит только от осмолярности внеклеточной жидкости, но не от ее общего количества.
Поддержание осмотического давления крови
Поддержание осмотического давления крови достигается в основном за счет регуляции потребления и выведения воды (а не NaCl или иных осмотически активных веществ).
За поддержание осмотического давления, как и многих других констант внутренней среды (см. выше, разд. «Внутренняя среда»), отвечает гипоталамус. Гипоталамическая система поддержания осмотического давления устроена по общему принципу организации гипоталамических систем поддержания констант внутренней среды (гл. 6). Ее схема представлена на рис. 9.5.
· Основные входы этой системы:¾ центральный вход — пути от вышележащих центров;¾ сенсорные входы:
à осморецепторы,расположенные в самом гипоталамусе; воспринимают осмотическое давление плазмы;
à волюморецепторы и барорецепторы. Волюморецепторы, расположенные в предсердиях и полых венах, воспринимают центральное венозное давление и тем самым (косвенно) объем крови; барорецепторы, расположенные в крупных артериях, воспринимают артериальное давление (подробнее см. в гл. 14).
· Основные выходы:¾ центр жажды, запускающий питьевое поведение и тем самым регулирующий потребление воды;¾ АДГ — гормон, вырабатываемый нейронами гипоталамуса и хранящийся в их окончаниях в нейрогипофизе. Под действием этого гормона уменьшается выведение воды почками. Подробно о секреции АДГ см. в гл. 7, а о механизме его действия на почки — в гл. 15.
Центр жажды и секреция АДГ стимулируются:¾ активацией осморецепторов;¾ уменьшениемактивации волюмо- и барорецепторов.
Благодаря этому гипоталамическая система поддержания осмотического давления функционирует по принципу отрицательной обратной связи:¾ при повышении осмотического давления крови стимулируются рецепторы гипоталамуса, и в результате 1) активируется центр жажды и повышается потребление воды; 2) увеличивается выработка АДГ и снижается выведение воды. И то и другое приводит к снижению осмотического давления;¾ при снижении объема крови и артериального давления уменьшение активации волюмо- и барорецепторов приводит к тем же реакциям. В результате в организме задерживается вода и восстанавливается объем крови. Однако при этом нормализация объема крови достигается за счет ее гипоосмолярности, поэтому этот механизм работает только в экстренных условиях (см. ниже).
Секреция АДГ и центр жажды гораздо чувствительнее к сигналам от осморецепторов, чем от волюмо- и барорецепторов. Поэтому:
¾ в норме гипоталамическая система чувствительна только к изменениям осмотического давления крови и регулирует только его;
¾ лишь при угрожающем падении объема крови снижение импульсации от волюмо- и барорецепторов активирует центр жажды и секрецию АДГ. Это тот самый экстренный случай, когда приоритет отдается поддержанию объема внеклеточной жидкости, а не ее осмотического давления.