ГЛАВА XII. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (COELENTERATA)




 

Хотя развитие Coelenterata и не представляет в каждом отдельном случае сложногопроцесса, но оно значительно отличается в различных классах и даже в различных отрядах этого типа. При описании развития мы остановимся только на некоторых группах,но каждую из них придется рассматривать отдельно.

 

А. ПОДТИП СТРЕКАЮЩИЕ (CNIDARIA)

 

Гидроидные (Hydrozoa)

 

Половые клетки по описанию большинства авторов возникают из эктодермы, но есть данные и об энтодермальном их происхождении. Так же как у губок, рост ооцитов не сопровождается нарушением объемов ядра и протоплазмы, и они растут пропорционально. Поэтому депрессивного состояния и ооцитах нет, и они сохраняют способность к амебоидным движениям. Ползающие ооциты различных возрастов видны в колониях гидроидных полипов, где они странствуют между эктодермой и энтодермой, а в конце второго периода роста входят между клетками энтодермы, где они, очевидно, находят лучшие условия питания. У многих видов в протоплазме ооцита вырабатывается желток, иногда в большом количестве. Специальных фолликулярных клеток и приспособлений яичника для питания ооцитов нет. У гидры и некоторых других гидроидов половые клетки возникают из особых мелких клеток, так называемых вставочных, для интерстициальных (иначе i-клеток), разбросанных гнездами под слоем эктодермы. Растущие ооциты гидры пользуются своей способностью к движениям для амебоидного захватывания окружающих их других i -клеток, за счет которых в их протоплазме образуется желток.

Бесполое размножение происходит почкованием, свойственным всем полипоидным и некоторым медузоидным формам. У большинства оно идет путем выпячивания наружу выступа стенки полипа, состоящей из эктодермы и энтодермы, и из этого выступа формируется тело почки и нового полипа. Но у гидры и некоторых гидроидных медуз почка образуется за счет i -клеток, которые дают и эктодерму и энтодерму. В таких случаях, так же как и археоциты у губок, клетки, дающие половые клетки, служат также и для образования материала почки.

Метагенетические медузы (Gymnoblastida Calyptoblastida). Яйца созревают в медузоидных особях, отпочковывающихся от колонии гидроидных полипов в тех местах, где скопляются странствующие ооциты. Эти медузы разнополы. Оплодотворение происходит в воде при одновременном выбрасывании яйца и спермы. Медузы же возникаюткак половые особи колонии полипов. Такая смена двух поколений, беспологои полового, отличающихся своим строением, называется метагенезом. Дробление яйца полное, равномерное, реже неравномерное. Третья борозда деления экваториальная (в отличие от губок). Бластомеры уже с третьего деления начинают располагаться неправильно, а у некоторых представителей дробление становится совершенно беспорядочным, так что стадии дробления утрачивают шаровидные или эллипсоидальные очертания (рис. 38, C и D). Дробление приводит к образованиюцелобластулы(рис. 38, G), которая превращается в плавающую личинку планулу, причем сильно вытягивается в длине, и клетки ее становятся мерцательными. Личинка не имеет приспособлений для захватывания пищи и ничем не питается. Уже во время личиночной жизни происходит иммиграция клеток, которая у личинки планулы, характеризующейся обширным бластоцелем, происходит чаще всего на заднем конце личинки (рис. 38, H), где впоследствии образуется рот полипа. Место, где происходит эта униполярная иммиграция, отвечает бластопору образующейся гаструлы, формирование которой происходит путем заполнения бластоцеля мигрирующими в него клетками; эти последние представляют сплошную массу энтодермы, а наружные клетки — эктодерму. Гаструляция происходит, следовательно, на личиночной стадии и ведет к образованию новой личиночной стадии — паренхимулы (рис. 38, I). Затем в осевой части энтодермальной массы клеток образуется щелевидная полость путем расхождения здесь клеток.

В зависимости от количества желтка из яйца может выйти личинка или на стадии планулы или паренхимулы, или личинка с образовавшейся уже в энтодерме полостью. В последних двух случаях целобластулу и гаструлу зародыш проходит еще до выхода личинки в воду, на эмбриональных стадиях. Личинка, далеко отплыв от материнской колонии, прикрепляется к субстрату на подходящей для новой колонии глубине. Прикрепление происходит или передним концом или боком личинки. В первом случае на торчащем кверху заднем конце энтодермальная полость прорывается наружу ротовым отверстием, вокруг которого образуются щупальца, так что получается сразу маленький полип. Во втором случае личинка дольше сохраняет вид замкнутого двуслойного мешочка и на противоположном субстрату боку дает выступ, превращающийся в первого полипа, само же тело личинки растет в длину и ветвится, образуя гидроризу (рис. 39).

При еще большом запасе желтка в яйце, чем в рассмотренных случаях, например у Tubularia, из него выходит еще более продвинутый в своем развитии зародыш; он имеет уже сходство с полипом с зачатками щупалец, но снабжен еще вторым, нижним кольцом более длинных и подвижных щупалец, при помощи которых личинка ползает по дну; она называется актинулой (рис. 40). У некоторых форм (Eudеndrium, Turritopsis) желтка в яйце настолько много, что при дроблении делится только ядро, лежащее центролецитально, так что дробление имеет характер поверхностного; ядра, выходящие на поверхность яйца вместе с участками протоплазмы, слагаются только на стадии гаструлы в наружный эпителий, который представляет собою эктодерму, а внутренняя масса яйца, или энтодерма, сохраняет характер синцития почти до полного потребления желтка. Первый пол ип, образовавшийся из личинки, дает почкованием всю колонию. Во многих случаях ветвление этой колонии проходит очень правильно, что зависит от правильного образования почек, которое, в свою очередь, обусловливается определенным расположением участков ветвей, в которых клеточный материал наименее диференцирован. Сначала в колонии отпочковываются только полипы; с появлением же крупных ооцитов последние попадают в один почки и не попадают в другие. Почки без ооцитов дают новых полипоидных особей колонии, в почках же с ооцитами процесс развития почки начинает идти по-иному, чем при почковании полипа. Сначала выпячивается наружу такой же бугорок из эктодермы и энтодермы, как в полипоидной почке. Затем размножением и перемещением клеток эктодермального слоя на самой вершине почки образуется под эктодермой эктодермальная же пластинка, которая изогнута в виде чаши и впячивает прилегающую к ней энтодерму в энтодермалъиую полость почки (рис. 41, А и В). Почка растет, растет также и эктодермальная пластинка, которая вместе с тем замыкается в виде однослойного пузыря и еще больше впячивает энтодерму в энтодермальную полость, так что впяченный им энтодермальный слой прижимается к энтодерме боковых стенок почки. Таким образом в области эктодермального пузыря эти два энтодермальных слоя соединяются в одну двойную пластинку, но в четырех накрест расположенных направлениях между ними остаются промежутки (рис. 41, В, С, D и Е), представляющие собою полости четырех радиальных каналов будущей медузы. У вершины почки эти четыре канала соединяются друг с другом кольцевым промежутком или кольцевым каналом. Вместе с тем стенка эктодермального пузыря в части его наиболее глубоко вдающейся в энтодермальную полость почки образует полое впячение в полость эктодермального пузыря, представляющего собою зачаток ротового стебелька (manubrium, рис. 41, D). Затем эктодерма и энтодерма стенки эктодермального пузыряна вершине почки прорывается наружу, а на вершине ротового стебелька также возникает отверстие, соединяющее энтодермальную полость ротового стебелька с эктодермальной полостью пузыря. Эктодермальная полость последнего становится полостьюзонтика медузы, широко открытой наружу; около этого отверстия или по краю зонтика образуется при прорыве более или менее широкая оторочка — velum медузы. Отверстие же ротового стебелька становится ротовым отверстием, открывающимся в полость зонтика. Половые клетки собираются или у радиальных каналов или в стенке ротового стебелька. Между эктодермой и энтодермой зонтика вырабатывается студенистое вещество меньшего удельного веса, чем морская вода, и потому поддерживающее медузу при плавании в воде.

У многих форм созревание половых продуктов наступает раньше, чем заканчивается формирование почки в медузу, и дальнейшее развитие последней тогда прекращается. В таких случаях половые продукты развиваются в почках на той или другой стадии их развития и потому имеют у одних видов более сложное, у других более простое строение; такие недоразвитые медузы называются гонофорами. Нередко гонофоры образуются на специальных почках или цилиндрических выростах полипа, состоящих из мало дифереицированных тканей, и называемых бластостилями. Перенесение момента созревания половых клеток на все более ранние стадии формирования гомофор приводит в крайних случаях к тому, что половые продукты начинают созревать до образования гонофор в стенках бластостеля, на которой должны были бы образоваться гонофоры.

Гидры (Нуdrida).В яйце гидры довольно много желтка, но дробление полное и почти равномерное. Из яйца выходит вполне сформировавшаяся маленькая гидра. Дробление заканчивается целобластулой, а гаструляция происходит частью деляминацией, частью многополюесной иммиграцией, т. е. выходом клеток со всех сторон бластулы (рис. 42). Наружный слой клеток гаструлы довольно рано освобождается от желтка, равно как и лежащие под ним неправильными группами мелкие i -клетки. В энтодерме же долгоостается желток, и она имеет строение сплошной клеточной массы; гастральная полость появляется только в конце развития после полного потребления желтка.

Гипогенетические медузы.Гипогенетические медузы не имеют полипоидной формы, и личинка у них прямо прекращается к медузу. Поэтому как сами животные, так и яйца на всех стадиях развития пелагические. Относящиеся сюда две группы Narcomedusae и Trachymedusae довольно существенно отличаются способом своего развития друг от друга.

Пелагические яйца Narcomedusae (Aeginеta, Aeginopsis) содержат включения в виде зернышек, играющих роль питательного материала, и в видечастиц сильно набухающего водой вещества меньшего удельного веса, чем морская вода, и поддерживающего яйцо в верхних слоях воды. Дробление равномерное, и в результате его получается бластула из крупных бластомер, которые несколько отличаются друг от друга большим или меньшим размером участка протоплазмы, лишенного включений и имеющего особую штриховатость (рис. 43). Те бластомеры бластулы, которые содержат меньше этой штриховатой протоплазмы, уходят в бластоцель, так что гаструляция происходит путем мультиполярной иммиграции, и бластоцель заполняется клетками, которые становятся клетками энтодермы. Штриховатая протоплазма в клетках энтодермы исчезает и сохраняется только в оставшихся снаружи клетках, т. е. в эктодерме; последняя покрывается мерцательными волосками, зародыш удлиняется по одной оси, причем особенно сильно суживаются передний и задний концы тела, так что здесь клетки энтодермы ложатся в виде однорядного тяжа; в таком виде он становится плавающей личинкой-паренхимулой (рис. 44). Затем середина тела личинки утолщается и несколько округляется, а через некоторое время в энтодерме этой срединной утолщенной части образуется полость, прорывающаяся наружу ротовым отверстием. Таким образом в теле личинки образуется manubrium медузы, а узкие концы личинки становятся двумя первыми, направленными в противоположные стороны щупальцами ее (рис. 44). На этой стадии личинка, напоминает отчасти актинулу Tubularia и больше похожа на полипа, чем на медузу. Она превращается, однако, не в полипа, а в медузу, так как кроме первых двух щупалец вырастают еще два в поперечном направлении к телу личинки, и в виде разрастающейся складки у основания венца этих щупалец возникает зонтик медузы.

Среди Narcomedusae существуют паразитические формы (Cunoctantha, Cunina) со слабо развитым зонтиком и очень длинным ротовым стебельком, который погружен в пищеварительную полость другого вида медузы-хозяина. Почкованием такая медуза дает новые медузы. Развитие яиц этих медуз замечательно тем, что после первого же деления яйца бластомеры приобретают совершенно различный вид и имеют различную судьбу. Одна бластомера делится дальше и дает полипоидную актинулу, другая же не делится совсем, начинает амебоидно двигаться, причем охватывает со всех сторондругую, дробящуюся бластомеру и переносит ее таким образом в себе в каналы гастральной системы медузы-матери; эта амебоидная бластомера называется фороцитом (рис. 45). Дробящаяся бластомера развивается дальше сначала внутри фороцита, а затем к стадии бластулы выходит на его поверхность, причем в ней не происходит еще регуляции и получается половина бластулы в виде чаши, охватывающей часть фороцита. Превращение одной из бластомер стадии 2 бластомер в амебоидную клетку специального назначения представляет собою случай наиболее раннего наступления преждевременной диференцировки.

У Trachymedusae строение яйца и развитие до бластулы идет так же, как у Narcomedusae, но гаструляция происходит путем деляминации или расслаивания каждой бластомеры бластулы на меньшую часть — эктодерму, лежащую на поверхности бластулы и состоящую из протоплазмы без включении, и на большую, лежащую глубже часть, или энтодерму, которая содержит питательные включения и коллоидное вещество, удельный вес которой меньше веса морской воды (рис. 46). Это коллоидное вещество выходит затем из клеток энтодермы, ложится между эктодермой и энтодермой и сильно отодвигает их друг от друга, так что зародыш состоит теперь из двух отдельных пузырей; из них эктодермальный охватывает студенистое вещество, внутри которого лежит энтодермальный пузырь с пищеварительной полостью.

Энтодермальный пузырь затем сдвигается к одной из стенок эктодермального, которая в этом месте утолщается (рис. 47, А) и прорывается наружу ротовым отверстием медузы (рис. 47, В); вокруг ротового отверстия вырастают щупальца и velum, из остального эктодермального пузыря формируется зонтик медузы (рис. 47, С), а энтодермальный пузырь дает стенки пищеварительной полости и радиальных каналов.

Сифонофоры (Siphonophora). Яйца пелагические, как и взрослыt животные, и содержат кроме желтка вакуоли с удельно-легким коллоидом.. Полное дробление приводит к образованию морулы. Гаструляция идет тем же способом деляминации, как и у Trachymedusae. Гаструла затем удлиняется, эктодерма ее покрывается мерцательными ресничками и зародыш принимает форму удлиненной, несколько утолщенной посередине плавающей личинки. Врастанием эктодермы па переднем конце в ней скоро образуется пузырь, наполняющийся газом (пневматофор), а энтодерма, содержащая коллоиды и называемая первичной энтодермой, дает пластинку мелких клеток, прилегающих к эктодерме и лишенных включений, так называемую вторичную энтодерму. После этого первичная энтодерма начинает уменьшаться, освобождая гастральную полость,а ее назначение

— понижать удельный вес личинки — начинает выполнять пневматофор. Кроме апикально сидящего пневматофора на боковой стенке личинки вскоре появляются несколько новых почек (рис. 48, С), из которых одна принимает форму плавательного колокола, другая — форму крупного щупальца, третья — форму питательной трубы о ротовым отверстием и четвертая - форму простой пластинки. Они составляют определенный комплект первых особей колонии, отпочковывающихся еще на личинке; эта группа особей носит название кормидии, и по окончании личиночной стадии колонии такие же кормидии отпочковываются позади первой, так что колония начинает расти в длину. Таким образом из личинки сифонофоры развиваются совместно несколько первых особей колонии, и так как личинка не питается, то возможность их развития обеспечивается довольно большим количеством желтка в яйцах; потребление этого желтка заканчивается тогда, когда первая кормидия становится способной к функционированию. Эмбриональное и дальнейшее развитие сифонофор не разрешает спорного вопроса о том, представляют ли они собою колонии медуз или колонии полипов, так как развитие плавательного колокола и кроющей пластинки происходит сходно с образованием медузоидных почек, а развитие щупалец и питательных особей сходно с образованием полипоидных почек.




Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: