Яйцо круглых червей, откладывающих яйца, одето двумя оболочками — тонкой первичной и второй очень прочной, образуемой из секрета стенок матки (третичная оболочка). У живородящих и яйцеживородящих имеется только первичная оболочка. Первичная оболочка труднопроницаема, благодаря чему яйца могут долго жить и развиваться даже в сильно ядовитых растворах. Сперматозоид своеобразной конической формы проникает в яйцо, когда оно находится в яйцеводе; вслед за его проникновением яйцо проделывает редукционные деления и начинает развиваться.
Одну из особенностей круглых червей составляет то, что тело их состоит из постоянного для каждого вида числа клеток.
Лучше всего изучено развитие у Ascaris. Яйцо у нее, как и у других Nematoda, эллипсоидальной формы, и веретено первого деления ложится по длинной оси яйца; первое деление разделяет его поперек на две равных половины. Так как у Ascaris удалось проследить судьбу отдельных бластомер и отношение их к положению осей тела животного, то бластомеры каждой стадии дробления можно отметить определенным обозначением или индексом. Две первые эластомеры обозначают индексами S1 или АВ и P1 (рис. 58, А), причем АВ является верхней, а P1 — нижней бластомерой стадии 2 бластомер; P1 содержит несколько больше желтка, чем АВ.
При подготовке ко второму делению обнаруживается характерное различие между этими двумя бластомерами: на стадии экваториальной пластинки их митоза, когда хорошовидны отдельные хромосомы, в бластомере P1 , виден вполне нормальный комплекс хромосом из 4 (Ascaris megalocephala var. bivalens) или из 2 (var. univalens) петлевидиых хромосом; в бластомере же АВ каждая из этих 4 (или 2) хромосом отбрасывает свои концевые участки в протоплазму, где они остаются в виде аморфных телец (рис. 58, А и В). Такое уменьшение величины хромосом получило название диминуции хроматина.
Очень характерно направление борозд при втором делении. В бластомере АВ веретено деления ложится поперечно, перпендикулярно к оси соединяющий обе бластомеры, так что деление ее происходит в продольном направлении и дает правую бластомеру А и левую В. В бластомере же P1 веретено ложится продольно, поэтому деление проходит в поперечном направлении и дает переднюю бластомеру, которую обозначают в зависимости от ее позднейших производных индексом ЕМSt (или S2), и заднюю, обозначаемую индексом P2 (рис. 58, В). Получающиеся вследствие такого деления 4бластомеры сгруппированы в виде буквы Т, но в таком положении они остаются недолго, так как бластомера ЕМSt остается на месте, а бластомера P2 смешается под левую бластомеру В, и вместе они образуют теперь фигуру ромба, состоящую из двух дорзальных А и В и двух вентральных ЕМSt и P2 бластомер (рис. 58, D). В отношении к будущему телу зародыша А и ЕМSt будут передними, а В и P1 задними, а, плоскость всего ромба, отвечает сагиттальной плоскости тела шито зародыша. Особенностью обеих вентральных бластомер является амебоидная форма их ядер.
Следущее деление бластомер происходит не синхронно: дорзальные бластомеры А и В делятся несколько раньше вентральных. Деление А и В происходит в продольном направлении: А делится на правую а и левую α, В — на правую b и левую β (рис. 50, A); сначала, разделившиеся клетки лежат попарно рядом, затем αи βсмещаются несколько вперед и все четыре вместе образуют ромбическую группу на дорзальной стороне. В это время вентральные бластомеры находятся на стадии метафазы деления ядер, причем в ЕМSt происходит диминуция хроматина, а в P2 митоз идет вполне нормально (рис. 50. А и В). Веретена в их бластомерах лежат продольно, а когда наступает деление, то ЕМSt разделяется на впереди лежащую МSt и позади лежащую Е, а бластомера P2, делится на P3, прилегающую сзади к Е,и С, прилегающую сзади к P3. Бластомеры МSt, Е, P3 и С несколько вдвигаются при этом снизу между ранее разделившимися а и α, b и β, вследствие чего С ложится не позади P3, над ней (рис. 59, D). Группировка всех 8 бластомер, вследствие неодинакового направления плоскостей деления, становится по очертаниям Т-образной, вентральные клетки образуют продольную, а дорзальные — поперечную часть Т (рис. 59, D).
При следующем, четвертом делении бластомер (рис. 60), снова сначала делятся дорзальные бластомеры, причем в правой половине а делится продольно на а I и а II, а b делится поперечно на b I и b II; и снова эти 4 бластомеры образуют Т-образную фигуру, которая остается в основе группировки и в дальнейшем. В левой же половине бластомеры α и βделятся наискось на αI и α II, β I и β II сразу ложащиеся в виде ромба. Б дальнейшем вес клетки, производные бластомер А и В дают эктодерму зародыша.
В вентральных четырех непарных бластомерах МSt делится па правую mst и левую µστ; Е делится на переднюю Е1, которая вдвигается между mst иµστ, и заднюю Е II; Р3 делится поперечно на переднюю Р4, и заднюю D (рис. 60); С делится направую с и левую γ с диминуцией хроматина, а Р3 делится без диминуции.
Бластомера Р4 несколько позже делится еще раз на переднюю и заднюю клетки g1 и g2 (рис. 62, С), которые затем очень долго не размножаются и сохраняются и видекрупных клеток даже у червовидного зародыша (рис. 61). Это первичные половые клетки. Весь путь их возникновения можно представить в виде следующей схемы:
Все бластомеры-партнеры делений на различных стадиях, т. е. бластомеры АВ, МSt, С и D,делятся с диминуцией хроматина, а бластомеры Р1, Р2, Р3, Р4 делятся без диминуции. Так как бластомера Р4 есть первичная половая клетка, то можно сказать, что без диминуции делятся с первого деления все те бластомеры, которые содержат в себе материал будущих половых клеток, обособляющихся от соматического материала на четвертом делении яйца. Таким образом, образование половых клеток у Asсaris и у других Nematoda может служить одним из лучших примеров очень ранней закладки полового зачатка и точно прослеживаемого зачаткового пути (Kemibahm).
На той же стадии 16 бластомер, на которой обособляется половой зачаток, бластомеры Е I и Е II являются уже обособившимся зачатком энтодермы или средней кишки. Бластомеры mst и µστэтой стадии при следующем делении дают переднюю st заднюю m, переднюю στ и заднюю µ; st на правой стороне вместе с στна левой представляют собою зачаток стомодеума или эктодермальной глотки, а m и µ являются передним, или первичным, зачатком мезодермы. D есть задний, или вторичный, зачаток мезодермы, а С дает эктодерму хвостовой части зародыша.
На стадии 64 бластомер начинается гаструляция (рис. 62), которая состоит в том. что клетки-производные Е I и Е II начинают погружаться в бластоцель, и тогда края впячения или бластопора занимают производные st и στ, m и µ по бокам и Р4 позади. При следующих делениях все эти клетки краев бластопора уходят в бластоцель для образования глотки и передней мезодермы; туда же погружаются и две первичные половые клетки, производные Р4. Позже всех уходят вглубь клетки производные D, после чего бластопор замыкается, и всю поверхность зародыша покрывают эктодермальные клетки-производные А, В и С.
'Гак как гаструла вырастает в длину, зародыш приобретает червовидную форму; передний конец тела до довольно поздних стадий развития остается притупленным и широким (рис. 61).
Необходимо отметить две существенные особенности развития яйца Nematoda. Первая состоит в том, что благодаря неодинаковому направлению борозд каждого деления в верхних и нижних бластомерах или в передних и задних яйцо с первых же деленийполучает билатерально симметричное строение. В свою очередь положение борозд деления определяется темп отличиями в структуре или свойствах, которые существуют между различными частями протоплазмы яйца, т. е. определяются предварительной структурой последнего. Другая особенность заключается в том, что наряду с мезодермой, энтодермой и эктодермой обособляются специальные зачатки органов, обычно входящие в состав того или другого зародышевого листка. При этом, подобно тому как энтодермальная клетка дает один только орган — кишечник, мезодермалъпые бластомеры дают только мускулатуру. Поэтому правильнее в этом случае говорить не о зародышевых листках, а об отдельных зародышевых зачатках мускулатуры, кишки, половой системы, глотки и наружных покровов.
Как показали опыты, у яиц Asсaris наряду с детерминированностью развития существует довольно большая способность к регуляции при повреждениях.
Однако, яйца до начала дробления обладают особенно высокой регуляционной способностью, так как удаление или повреждение части протоплазмы яйца не сопровождается неправильностями в его развитии. Ввиду того, что сейчас, же вслед за редукционным делением начинается развитие и, следовательно, состояние зрелости, когда устанавливается предварительная структура, крайне кратковременно, весьма возможно, что опытам подвергались яйца до созревания, в которых не было еще предварительной структуры.