Яйцо содержит меньше желточных клеток, чем яйцо сосальщиков, так как личинка имеет гораздо более простое строение, чем у последних. С первых стадий дробления выделяются 2—3 бластомеры, ложащиеся на периферии и образующие клеточную защитную оболочку под скорлупой яйца. Когда клеток становятся больше, поверхностный слой их обособляется в виде второй, внутренней клеточной оболочки, которая отстаетот зародыша и при выходе его из яйца остается в яйце, как и первая. Поверхностный слой клеток зародыша в третий раз образует оболочку, которая у низших ленточных червей становится мерцательным покровом личинки — корацидия (рис. 101), у рода жеTaenia клетки этой оболочки погибают, предварительно выделив на своей поверхности прочную хитиновую оболочку (рис. 102). Выходящая из яйца онкосфера не имеет никаких органов кроме трех пар крючьев, и зародыш превращается в нее, сохраняя вид недиференцированного синцития.
ГЛАВА XIX. МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)
Общие замечания
Настоящая, не измененная дальнейшим развитием трохофора моллюсков больше трохофорных личинок других животных похожа натрохофору аннелид, и отличия взрослых форм, как принадлежащих к двум различным типам животных, возникают почти исключительно во время метаморфоза. Так же как во всех случаях метаморфоза при спиральном дроблении яйца, у трохофоры моллюсков органы взрослого животного возникают из производных 2 d и 4 d. Производные 2 d занимают спинную и боковые стенки посторального полушария трохофоры, оставляя лишь узкую щель по срединной линии вентральной стороны, где в начале находится продольный щелевидный бластопор (рис. 77, С). Начало метаморфоза намечается с появлением на спинной стороне трохофоры небольшого впячения, образованного особыми крупными клетками и представляющего собою раковинную железу (рис. 77, А). Это впячение не углубляется при дальнейшем развитии, а выворачивается наружу в виде сплюснутого грибо- или седлообразного придатка, который растет но всем своим радиусам. На поверхности этого образования выделяется очень тонкая хитиновая раковина, совершенно не сходная еще по форме с раковиной взрослого моллюска. Раковинная железа в дальнейшем становится мантией моллюска, которая может иметь или мешковидную или двулопастную форму и даже может срастаться своими свободными краями в трубку. Приняв ту или другую форму, характерную для данного класса моллюсков, она начинает вырабатывать более массивную дефинитивную раковину.
Вентральные края соматической пластинки, возникшей из 2 d и образующей боковые края бластопора, начинают вырастать и выступать наружу сначала в виде парного зачатка ноги моллюска, который затем сливается в непарный выступ, закрывающий почти весь бластопор, кроме переднего и заднего его участков; выступ становится ногой, передний участок бластопора—ротовым отверстием, а задний зарастает эктодермой и на его месте позднее появляется анальное впячение.
Лишь немногие моллюски выходят из яйца в виде типичной трохофоры, сходной с трохофорой аннелид; но и в этих случаях она остается таковой только и начале личиночной жизни. Раннее появление зачатков ноги, раковинной железы и раковины делают тело личинки более тяжелым и она сохраняет способность к плаванию только благодаря особенно сильному увеличению прототроха, путем разрастания его в виде зонтика пли в виде пары крупных лопастей (паруса), усаженных по краям сильными мерцательными ресничками. Такая личинка парусник (veliger) имеет очень характерный облик (рис. 108). Большинство брюхоногих, все пластинчатожаберные и лопатоногие выходят из яйца уже в виде парусника, стадию же трохофоры проходят в оболочке яйца. У некоторых пластинчатожаберных и боконервных усиление прототроха происходит иным путем, именно разрастанием самих трохобластей, надвигающихся на все тело личинки в виде цилиндрического футляра. Несколько позже преоральное полушарие трохофоры начинает преобразовываться в голову, и таким образом намечаются все характерные для моллюсков части тела: голова, нога и мантия, выделяющая раковину.
У моллюсков нет большой разницы в размерах между бластомерами 2 d и 4 d и остальными; это объясняется тем. что конечным результатом развития является трохофора, а не взрослое животное. У некоторых представителей 2 d даже меньше других клеток второго квартета.
Из 4 d возникает пара сплошных мезодермалъных полосок (рис. 77, В), клетки которых затем несколько расходятся, располагаются более рыхло, образуя местами полости. Эти первые изменения их сходны с изменениями мезодермальных полосок у аннелид при формировании из них мезодермы ларвальных сегментов. Но так как у моллюсков, за исключением Polyplacophora, нет метамерии, то и мезодерма у них образует не метамерные полости сегментов, а беспорядочно разбросанные полости, которые бывают окружены со всех сторон мезодермальными клетками, образуя как бы целомические мешки, то только одна стенка полости образована мезодермой, а другая — эктодермой или энтодермой. Эти полости сообщаются друг с другом, и полость всего почти тела представляет собою схизоцель, т. е. результат беспорядочного расхождения мезодермальных клеток без замкнутых целомических меткой. Поэтому у моллюсков нет разделения жидкостей тела на кровь и полостную жидкость, а ость только одна жидкость, циркулирующая и по этим полостям и по имеющимся местами сосудам, благодаря сокращениям сердца. Однако в задней части мезодермальных полосок, где расхождение мезодермальных клеток наступает позже всего и где оно несколько ограничено зачатками некоторых органов, образуется настоящий целомический мешок, ограниченный со всех сторон хотя и тонкой, но сплошной мезодермальной стенкой. Этот мешок есть перикардий.
Одним из характерных органов, постоянно находящимся в ноге у моллюсков, является пара отоцистов (органов чувства равновесия); они имеют вид пузырьков, спрятанных под кожей, и возникают и виде впячений эктодермы но бокам срединной линии вентральной стороны трохофоры позади ротового отверстия. При образовании ноги они всегда попадают в нее, располагаясь близко к ее основанию.
Развитие мантии, раковины и ноги значительно варьирует в различных классах моллюсков. Мы остановимся кратко на этих вариациях, отмечая попутно и другие, важные для общей эмбриологии явления в развитии этих классов.