Яйцо и дробление. Чрезвычайное разнообразие экологических условий существования Pterygota вызвало не меньшее разнообразие их приспособлений к этим условиям, способов защиты яиц, формы и строения их оболочек и пр. Кроме хориона, состоящего у многих насекомых из различно устроенных наружного экзохорниона и внутреннего эндохориона, яйцо одето под ним бесструктурной желточной оболочкой очень плотного строения. За исключением яиц немногих насекомых, личинки которых паразитируют в яйцах других насекомых, яйцо имеет много желтка, и дробление его поверхностное. Ядро до дробления лежит или в центре яйца или более или менее сдвинуто в желтке к анимальному полюсу, реже находится на самом полюсе. Оно окружено со всех сторон протоплазмой, которая протоплазматической сетью соединена е поверхностной бластемой. Большее или меньшее количество желтка отражается лишь на большей или меньшей толщине как поверхностной бластемы, так и околоядерного скопления протоплазмы и тяжей протоплазматической сети. Поверхностная бластема имеет одинаковую толщину по всей поверхности яйца кроме двух участков, где она образует более или менее крупное утолщение, именно на заднем полюсе и на одной из сторон яйца, недалеко от переднего полюса. Эти скопления протоплазмы имеют определенное детерминирующее значение для развития, о чем будет сказано дальше.
Желток яйца насекомых состоит из множества мелких белковых комков, среди которых рассеяны капли жира; последние находятся у периферии и в особенности у полюсов яйца и, кроме того, встречаются в осевом участке желтка.
Сперматозоид проникает через микропиле хориона и желточной оболочки, после чего наступает редукционное деление, во время которого женский пронуклеус перемещается к поверхностной бластеме. После слияния пронуклеусов ядро дробления снова погружается в желток и вскоре делится. Получившиеся в результате первого деления 2 ядра делятся синхронно, 4 ядра также; синхронное деление продолжается до стадии 32, а иногда и 64 ядер. При делении ядер никаких признаков деления желтка не наблюдается. После деления каждое из двух получившихся ядер удерживает половину окружавшей материнское ядро протоплазмы. То, что во время дробления ядер окружающие их островки протоплазмы связаны между собой в один общий ячеистый синцитий даже при больших количествах желтка, видно из расположения ядер при дроблении некоторых насекомых, например пчелы. Все ядра яйца расходятся в определенные новые положения, одно дочернее ядро ложится ближе к переднему полюсу, другое ближе к середине яйца; производные же этих ядер расходятся и группируются так, что дочерние ядра переднего ядра образуют переднюю пару, а дочерние ядра заднего— заднюю пару. При следующих делениях ядра группируются определенными зонами, а не рассеяны беспорядочно в желтке. Протоплазма яйца имеет определенную предварительную структуру, которая в свою очередь определяет группировку ядер при дроблении.
В общей части уже говорилось (стр. 30), как и почему при поверхностном дроблении ядра постепенно передвигаются к периферии. Можно вообще сказать, что те части протоплазматической сети, которые тянутся от ядер к поверхностной бластеме, становится более густыми, а лежащие между ядрами и центром яйца тяжи сети, соединяющие ядра разных сторон яйца друг с другом, делаются все более тонкими и редкими. Вместе с тем ядра, стремясь каждое занять центр сферы своего действия, т. е. протоплазмы, перемещаются при каждом новом делении ближе к периферии, где гуще протоплазматическая сеть и где поблизости лежит поверхностная бластема (рис. 179). Таким образом, вся внутренняя часть желтка освобождается от протоплазмы и ядер, остаются здесь только отдельные оторвавшиеся от сети свободные клетки, играющие роль желточной энтодермы (рис. 179, 180, В). Отрывание этих клеток наступает при седьмом делении ядер, причем дальнейшее деление свободных клеток значительно замедляется. Впоследствии эти клетки сильно увеличиваются в размерах.
Слияние протоплазмы и ядер из желтка с поверхностной бластемой, другими словами, образование бластодермы в большинстве случаев происходит одновременно на всей поверхности желтка. Только одно из упомянутых выше утолщений поверхностной бластемы, именно находящееся у переднего полюса на вентральной стороне яйца, может обнаружить существенные особенности: именно в этом месте ядра раньше всего выходят на поверхность; здесь ядра собираются в большем количестве (рис. 181, В), чем в других участках поверхности, и здесь начинается формирование самого зародыша. Как показывает дальнейшее развитие, этот пункт отвечает по положению первому грудному сегменту, и диферепцировка сегментов тела идет от него вперед для образования головы и челюстных конечностей и назад для образования сегментов груди и абдомена. Этот участок бластодермы получил название центра диференцировки.
Скопление протоплазмы поверхностной бластемы на заднем конце яйца имеет другое значение, не отражающееся на ходе морфологических изменений в бластодерме.У некоторых насекомых в начале дробления, при одном из первых делений ядра, одноиз ядер входит в это скопление протоплазмы и отделяется с ним от яйца в виде первичной половой клетки, которая дает половой зачаток (рис. 178, 4), долго еще остающийсяобособленным от бластодермы. Но у других насекомых подобное же скопление поверхностной бластемы на заднем полюсе остается здесь только в самом начале развития,а затем рассеивается в желтке, присоединяясь к имеющейся уже в нем протоплазме.Если убить тонким ультрафиолетовым лучом ядра, которые попадают в заднюю частьяйца, или воспрепятствовать перетяжкой яйца проходу этих ядер в задний конец, то развития не происходит, хотя деление ядер в передней части яйца и продолжается.В этом отношении полярная плазма насекомых аналогична плазме анимального полюса яйца пиявок; этаплазма получила наименование центра детерминации, или центра формообразования.
Опыты, на основании которых была установлена роль первого из названных центров, т. е. центра диференцировки, показали, что на ранних стадиях развития до начала образования бластодермы яйцо, хотя и имеет предварительную структуру и детерминацию положения, по крайней мере, главных центров развития, вместе с тем обладает большой регуляционной способностью. Так, на стадии ранней бластодермы (у пчелы) при удалении даже передней 0,2 яйца путем перевязки его волосом из оставшихся 0,8 развивается нормальный зародыш. Но со стадии полного образования бластодермы регуляционная способность почти полностью утрачивается. Однако яйца насекомых представляют довольно большие вариации в отношении степени детерминации и регуляционной способности; последняя у некоторых, невидимому, более примитивных групп, значительно больше, чем у пчелы.
Если для большей точности представить яйцо разделенным по оси на сто делений и сделать перетяжку яйца пчелы несколько дальше назад, например, на 22-м или 24-м делении, то образуется позади перетяжки зародыш без передней части головы (т. е. без головного мозга, глаз и верхней губы); все же остальные части яйца продолжают развиваться вполне нормально, а впереди перетяжки может образоваться вполне нормальная часть головы. При перетяжке на уровне 25-го деления зародыш оказываетсялишенным и передней части головы, и челюстных сегментов; при перетяжке на 27-мделении перестают развиваться все грудныесегменты. Таким образом, в отношении регуляционной способности тело зародыша состоитиз детерминированных отделов, причемта или другая часть каждого отдела может регулироваться в целый отдел. Эта особенность относится к регуляционным явлениям того же порядка, как приведенноев главе о детерминации — регуляция отделов конечности у позвоночных.
На основании опытов с детерминацией отделов яйцаудалось составить карту размещения сегментов в яйцево время дробления (рис. 182). Присутствие на вентральной стороне яйца центра диференцировки выражается также в том, что бластодерма на известномрасстоянии от него вперед и назад получает вид высоких эпителиальных клеток, тогда как в остальныхсвоих частях она имеет вид плоского эпителия. Высокойбластодермой образована зародышевая полоска, плоскими — внезародышевая бластодерма и зародышевыеоболочки.
Размеры зародышевой полоски очень варьируют уразличных насекомых. В зависимости от количестважелтка полоска может занимать или большую частьокружности яйца или очень небольшую часть ее; первая форма свойственна преимущественно яйцам с меньшим количеством желтка, вторая форма бывает главным образом при большом его количестве. Кроме тогозародышевая полоска может быть или короткой(рис. 186, С) или длинной (рис. 196). Короткая полоскавозникает в том случае, если центр диференцировкико времени ее появления вызвал организацию толькотех частей зародыша, которые расположены впереди него (т. е. всей головы с челюстными придатками).Длинная же зародышевая полоска возникает тогда, когда ко времени ее появления центр диференцировки оказал свое действие в направлении и вперед от себя и назад. Так как в направлении от центра диференцнровки к заднему концу лежат будущие13 сегментов, то задний конец полоски состоит из недиференцированного участка даже в то время, когда на передних и средних сегментах появились уже зачатки конечностей.
И короткая и длинная зародышевые полоски начинаются впереди двулопастным расширением, т. е. головными лопастями, за которыми в короткой полоске следует овальное или треугольное, а в длинной полоске — вытянутое и суживающееся к заднему концу продолжение. Короткая полоска при дальнейшем развитии яйца довольно быстро превращается в длинную диференцировкой ее в заднем направлении, так что с определенных стадии форма зародышевой полоски становится у всех насекомых, в общем, одинаковой.
Развитие зародышевой полоски.Вся зародышевая полоска состоит из высоких столбчатых клеток, плотно прижатых друг к другу. По дальнейшим ее изменениям в ней различают две боковые пластинки и разделяющую их срединную пластинку (рис. 183, D). Вскоре затем положение клеток срединной пластинки изменяется, так как она своей средней частью опускается к желтку и вследствие этого несколько впячивается, образуя при этом продольную бороздку (рис. 183, А и Е), а затем совсем погружается под надвигающиеся на нее боковые пластинки и ложится по срединной линии в виде плотного валика беспорядочно расположенных клеток (рис. 183, В). Так идет этот процесс у большинства насекомых. У некоторых же процесс этот может происходить или путем беспорядочного врастания клеток вдоль срединной линии, или путем простого опускания срединной пластинки без впячивания ее и без образования бороздки. Во всяком случае, образование зародышевых пластов путем возникновения на зародышевой полоске продольного щелевидного бластопора является очень своеобразным и характерным для насекомых способом гаструляции, напоминающим соответственный процесс у Onychophora. Другой особенностью является то, что опустившийся при этом под бластодерму клеточный валик дает начало и кишечной энтодерме и мезодерме, но в то время, как мезодерма возникает из него на всем его протяжении, кишечная энтодерма диференцируется только на переднем и заднем концах зародышевой полоски. Таким образом, средняя, наибольшая часть впячения дает только мезодерму, а на концах его, в тех местах, где в то же время или несколько позднее эктодерма образует впячения стомодеума и проктодеума, возникают вместе и энтодерма и мезодерма (рис. 184). Позднее передний и задний зачатки энтодермы растут навстречу друг другу и соединяются в одну продольную полосу клеток, прилегающую к самомужелтку. Этот встречный рост их по определенной прямой линии обусловливается,вероятно, известными изменениями желтка, происходящими еще при гаструляциивдоль вентральной срединной его линии; по этому измененному желтку и распространяются клетки энтодермы.
Возникновение у насекомых энтодермы из переднего и заднего зачатков находитсебе аналогию и, может быть, объяснение в соответственном процессе у другой группыTraсheata, именно у губоногих многоножек (Chilopoda), у которых имеются переднийи задний участки, дающие и энтодерму и мезодерму и разделенные обширной зонойроста, в которой возникает только мезодерма. Разница между насекомыми и губоногими в этом отношении выражена в том, что у вторых передний зачаток дает энтодермуна протяжении пяти передних сегментов, причем эти клетки присоединяются к желточной энтодерме и вся кишечная энтодерма возникает из заднего зачатка.
У насекомых желточная энтодерма возникает исключительно из клеток, оставшихсяв желтке после образования бластодермы; все они или только часть их собираютсяу поверхности желтка в области зародышевой полоски в виде отдельных, не связанныхмежду собою клеток, и сильно увеличиваются в размерах, являясь самыми крупнымиэлементами зародыша. У многих насекомых, яйца которых имеют не слишкоммного желтка, последний на более поздних стадиях распадается на отдельныешары (рис. 183, С и D), число которыхв одних случаях совпадает, в других несовпадает с числом ядер желточной энтодермы.
Кишечная энтодерма образует сначала раздвоенный, затем сплошной вентральный тяж, который постепенно расширяется и охватывает желток с желточной энтодермой. До сравнительнопоздних стадий развития кишечная энтодерма имеет вид открытого желоба,стенки которого сохраняют контакт с желтком и замыкаются в виде трубкина всем своем протяжении только к концуэмбриональной жизни. Она образуетсреднюю кишку, к которой спереди исзади примыкают очень глубокие эктодермальные впячения стомодеума и проктодеума.
Мезодермальный зачаток, первоначально ограниченный областью срединной линии зародышевой полоски, начинает затем путем перемещения и размножения своих клеток расширяться в стороны, после чего главная масса мезодермальных клеток смещается в боковые части такой мезодермалъной пластинки и образует таким образом две мезодермальные полоски, соединенные друг с другом более тонким слоем мезодермы (рис. 185). Еще позже каждая мезодермальная полоска образует метамерный ряд утолщений, которые благодаря образованию в каждом из них полости превращаются в сомиты сегментов тела с хорошо выраженными эпителиальными стенками (рис. 185, А).
Сегментация зародышевой полоски и образование конечностей. Сегментация прежде всего проявляется в делении мезодермальных полосок на сомиты (рис. 185, А, 2). Вслед затем на уровне каждого сомита становится заметным эктодермальный полый выступ, представляющий собой зачаток конечности, а ближе к срединной линии от ряда этих зачатков появляется утолщение эктодермы, тянущееся в виде парной полосы вдоль всей зародышевой полоски и представляющее собой общий зачаток всего ряда ганглиев брюшной нервной цепочки. С появлением зачатков конечностей эта утолщенная парная полоска образует расширение против каждой конечности, отделенное перехватом от такого же расширения против соседней пары; так возникают отдельные ганглии брюшной цепочки (рис. 185, А, 4). Все эти ганглии при своей закладке имеют одинаковые размеры, хотя в дефинитивном виде они могут сильно различаться по своей величине.
В полые зачатки конечностей при их возникновении проникают в большом количестве мезодермальные клетки, причем у тех насекомых, эмбриональное развитие которых заканчивается взрослым типом строения тела и конечностей (насекомые с неполнымпревращением), с появлением зачатка конечности в него входит часть соматоплеврысомита, которая скоро утрачивает сплошной эпителиальный характер и превращаетсяглавным образом в пучки мышц конечности. У насекомых же, вылупляющихся изяйца в виде коротконогой личинки, сомиты больше удалены от срединной линии тела,чем зачатки ног, и в образовании мускулатуры последних принимает участие не стенкасомита, а прилегающий к зачатку ноги сплошной слой мезодермы.
Конечности вначале все одинаковы по форме и появляются на всех сегментах тела(рис. 186, D). Подобно конечностям закладываются и антенны. Соответственно каждойпаре конечностей снаружи от них несколько позднее появляются пластинки слегка утолщенного эпителия эктодермы, чем начинается образование самих сегментов тела, и каждая пара этих вентральных пластинокпредставляет собою правый и левый стерниты одного сегмента.
На всех стернитах туловища оченьрано появляются в виде впячений стигмытрахеальной системы, которые, врастаяв тело и ветвясь в нем, образуют системутрахей. Трахеи насекомых являютсяпримером прогрессивного органа, таккак у многоножек они закладываютсялишь в конце эмбрионального развитияи имеют простое строение, у насекомых же возникают гораздо раньше и сложнее развиваются.
При дальнейшем развитии зачаткиконечностей формируются неодинаково.Антенны вырастают в длину и разделяются на мелкие членики. Закладывающийся позади них рудиментарный сегмент (называемый интеркалярным илипремандибулярным) не дает зачатковконечностей. Пара зачатков конечностейследующего сегмента мало изменяетсяпо форме, но впоследствии особенносильно хитинизируется и превращаетсяв пару мандибул. За ними следуют сегмент челюстей и сегмент нижней губы,зачатки конечностей которых развиваются очень сходно, принимают пластинчатую двучленистую форму и образуют боковой вырост, превращающийся в щупик; парные зачатки нижней губы затем сливаютсядруг с другом основаниями.
Следующие три пары зачатков конечностей развиваются быстрее других, более илименее одинаково, и образуют грудные ножки. Зачатки следующих абдоминальных конечностей появляются на всех сегментах абдомена (рис. 186,D), но в дальнейшем ихразвитие очень сильно варьирует в различных отрядах насекомых. Только у бабочек ипилильщиков сохраняется большая часть зачатков абдоминальных ножек, но растут онислабо и превращаются в так называемые ложноножки личинки. У остальных насекомых зачатки абдоминальных конечностей исчезают, но у некоторых после исчезновениявсех этих конечностей первая пара (называемая плевроподиями) сохраняется у зародыша и разрастается в мешковидные придатки неизвестного назначения, которые затемисчезают. Кроме того, у многих насекомых сохраняются конечности на двух последнихсегментах абдомена и переходят в церки взрослой или в одну из пар придатков полового аппарата.
Образование зародышевой полоски начинается там, где находится в яйце скопление бластемы и где появляется первое скопление ядер, образующих бластодерму; этотнебольшой участок зародышевой полоски дает впоследствии передний грудной сегмент. Вместе с тем экспериментальными исследованиями установлено, что область переднего грудного сегмента у насекомых является центром диференцировки, от которого зависит образование сегментов как впереди него, так и позади; поэтому челюстные сегменты намечаются или одновременно с первым грудным, или в последовательности сзади вперед; та же последовательность сохраняется в степени оформления их конечностей и на более поздних стадиях. Таких первичных и ранее других появляющихся сегментов у 
Pterygota те же шесть (с антеннами), которые отмечены выше у Apterygota, и они жесоставляют так называемую короткую зародышевую полоску. Такие же шесть первичных сегментов мы констатировали и у Chilopoda и у Onychophora, поэтому можно считать, что число их является общим для зародышей всех Tracheata. Из этих шести собственно первичными являются только передние пять, так как шестой является первым вторичным сегментом и закладывается раньше других только как организационный центр или центр диференцировки. То же имеет место и у зародышей Oligochaeta,у которых первичные или ларвальные сегменты отстают в развитии от постларвальных,и первым диференцируется передний постларвальный сегмент, от которого дальнейшая диференцировка распространяется и вперед — в ларвальныесегменты, и назад — в постларвальные (рис. 86).
Впереди антенн в области головных лопастейвозникают еще две пары рудиментарных придатков.Сейчас же перед ними, по сторонам ротового отверстия, появляется пара преантенн (рис. 187,3), вскорередуцирующихся, а впереди ротового отверстия —парный зачаток верхней губы, который затем сливается в непарную пластинку, надвигающуюся своимзадним краем на зачатки челюстных конечностей.Преантенны, вероятно, можно 
гомологизировать спальпами аннелид и с антеннулами ракообразных,но гомология верхней губы остается неясной.Во всяком случае, ни верхняя губа, ни преантенны не являются настоящими конечностями; нет и соответствующих им мезодермальиых сомитов, так как на область головных лопастей и антенн существует обычно толькоодин целомический мешок, который лишь в некоторых случаях вторично разделяется на подотделы вследствие разрастания частей мозга.
Главная, наибольшая часть головных лопастей зародыша диференцируется на центральную часть головного мозга (акрон) с оптическими ганглиями и фасеточными глазами; однако, в эмбриональном развитии фасеточные глаза и оптические ганглии диференцируютея только у насекомых с неполным превращением, у остальных же на все время личиночной жизни зачатки глаз и оптических ганглиев сохраняют характернедиференцированных скоплений клеток, причем в глазных зачатках диференцируютсятолько отдельные группы клеток, превращающиеся в простые глазки (stemmata) личинки.
Простые одиночные глаза возникают в виде чашеобразного впячения эктодермы,стенка которого утолщается вследствие вытягивания в вышину ее клеток, превращающихся в ретипу; от одного из краев ретинальной чаши на ее отверстие надвигаетсяпограничная с зачатком эктодермы складка, которая становится прозрачной и выделяет на своей внешней поверхности хитин в виде линзы. Фасеточный глаз, занимающийиногда большую часть поверхности головы, закладывается в виде утолщения эктодермы,состоящего из очень высоких клеток. Во всем этом общем зачатке появляются правильные и сложно скомбинированные цилиндрические группы клеток, занимающие всютолщу зачатка, но отграниченные друг от друга клетками иного характера. Эти группыявляются отдельными глазками или омматидиями, и клетки их дифереицирутотся напигментированные клетки ретины, клетки кристаллического конуса или стекловидного тела и на лежащие у поверхности клетки линзы.
Кишечник развивается в средней своей части из кишечной энтодермы, а весь пищевод с жевательным желудком и вся толстая кишка — из эктодермы. Относительнооткрывающихся на границе тонкой и толстой кишки мальпигиевых сосудов мнениясклоняются то в сторону эктодермального, тов сторону эктодермального их происхождения.Но повидимому проктодеум у насекомых имногоножек не является простым эктодермальным внячением, а включает клетки энтодермы и мезодермы, так что возможно и мезодермальное происхождение мальпигиевых сосудов.
Мезодермальные сомиты при дальнейшей своей диференцировке утрачивают характер замкнутых целомических мешков, таккак клетки их расходятся и различным образом располагаются в полости тела, даваябольшое количество разнообразных зачатковорганов (рис. 188). Из их соматического слоявозникает мускулатура тела и конечностей, соединительная ткань и жировое тело;из спланхнического же слоя возникаютмускулатура кишечника и половой валик,в определенный участок которого входятпервичные половые клетки, лежавшие до сих пор между спланхноплеврой сомита и желтком; эти участки валиков и превращаются в половые железы. По мере уменьшенияобъема желтка и разрастания всех этих органов между желтком и эктодермой мезодермальные клетки распространяются все дальше и дальше в дорзальном направлениии приближаются с обеих сторон к срединной линии над кишечником. Самый дорзальный участок всего этого мезодермальиого комплекса дольше всего сохраняет некоторую спаянность клеток между собою. Когда эти дорзальные участки правой и левойстороны сходятся друг с другом над кишечником, в них диференцируютея отдельныекрупные клетки — кардиобласти, из которых образуется стенка сердечной трубки,а метамерное строение последней обусловлено тем, что дорзальные участки сомитовсохраняют свое метамерное расположение и сама сердечная трубка является производной всего ряда этих метамерных зачатков. Из остальных клеток этих зачатков образуется перикардиальная перегородка с крыловидными мышцами, также сохраняющими метамерное строение.
Бластокинез. После образования всей зародышевой полоски наступает первая фаза бластокинеза, или кататрепсис, сопровождающегося образованием амниона и серозной оболочки. Этот процесс варьирует в различных отрядах, но общим мотивом всех вариантов является погружение зародыша, одевающегося при этом амнионом, более или менее глубоко в желток. На значительно более поздних стадиях, когда появляются и формируются все части зародыша, наступает вторая фаза бластокинеза, или анатрепсис, во время которого зародыш освобождается от амниона и серозной оболочки и выходит на поверхность яйца, причем положение его тела по отношению к полюсам яйца становится обратным тому положению его, и котором зародышевая полоска появилась. У некоторых низших представителей Pterygota, именно прямокрылых, бластокинез происходит отчасти так жe, как у Lepisma и Machilis.
Зародышевая полоска появляется у одних насекомых ближе к заднему концу яйца, у других ближе к переднему. В первом случае, например, у стрекозы Platyсnemis, короткая зародышевая полоска лежит на вентральной стороне в задней половине яйца, но направлена головными лопастями к переднему концу яйца. Когда она удлиняется, то загибается задним концом в желток, втягивая за собой прилегающую к ней сзади внезародышевую бластодерму и образуя таким образом узкий мешок, одна стенка которого, ближайшая к вентральной стороне, образована зародышевой полоской, а другая — амнионом. При этом вслед за задней частью полоски перемещается целиком и та передняя ее часть, которая лежала на поверхности желтка. Так как такое перемещение связано с переворачиванием полоски вокруг ее поперечной оси, то к концу процесса кататрепсиса зародышевая полоска ложится головным концом к заднему концу яйца и своей вентральной стороной обращена к дорзальной стороне яйца. Между амнионом и дорзальной поверхностью яйца находится желток, так что зародыш в это время только просвечивает сквозь слой желтка. Здесь зародышевая полоска сегментируется и образует зачаток конечностей. Свое ввернутое в желток положение зародыш сохраняет до той стадии, когда все его конечности диференцируются и вырастают пропорционально своим будущим размерам, причем конечности абдомена исчезают.
Тогда начинается анатрепсис, т. е. зародыш начинает выдвигаться передним концом вперед на поверхность желтка, причем разрывает амнион и серозную оболочку в той точке, где происходило вворачивание его при кататрепсисе. Обе эти оболочки сползают с зародыша, вследствие чего серозная оболочка желтка сбивается к противоположному полюсу яйца. При анатренсисе зародыш снова выворачивается, так что передний конец его снова обращен к переднему концу яйца. Так как к этому времени количество желтка значительно уменьшилось и он вместе с зародышем свободно лежит в оболочке, то зародыш с желтком может повернуться и вокруг своей продольной оси, так что его вентральная сторона обращается к дорзальной, выпуклой стороне яйца. С уничтожением амниона и амниональной жидкости покровы зародыша начинают выделять хитин.
Зародыш соединен с желтком своей дорзальной стороной, покровы которой представлены бластодермой желтка, выступающего горбом на спине зародыша. По мере потребления последний уменьшается и втягивается в тело, после чего хитинизируется и спинная сторона тела, где появляются дорзальные части или тергиты сегментов тела, каждый против вентральных половин или стернитов соответствующих сегментов. Только после полного потребления желтка и значительной хитинизации покровов зародыш разрывает оболочку и выходит на свободу.
Если зародышевая полоска лежит у переднего конца яйца, как, например, у саранчи (Locusta), то кататрепсис происходит путем надвигания на зародышевую полоску слоя бластодермы с заднего ее конца, причем этот участок бластодермы состоит из крупных и мелких ядер. Затем мелкие ядра, опускаясь вниз, образуют самостоятельный внутренний слой, или амнион, а крупные ядра остаются на поверхности в виде серозной оболочки. Амнион и сероза зародыша прикреплены к оболочке яйца клейким веществом, вырабатываемым особым утолщенным участком серозы, называемым indusium. При этом зародышевая полоска остается в прежнем положении, не вворачиваясь в желток, а только немного опускаясь под его поверхность (рис. 189, А). Образование амниона начинается при превращении короткой полоски в длинную, причем головные лопасти ее лежат на самом полюсе яйца. Зародыш и амнион растут задним концом параллельно оси яйца, и в это время происходит закладка конечностей на всех сегментах тела, вырастание и диференцировка их до формы будущих конечностей пропорционально размерам этих последних и исчезновение их на сегментах абдомена; при этом в эктодерме зародыша в виде утолщений намечены не только стерниты, но и тергиты сегментов. Анатрепсис происходит путем активного перегибания и переворачивания зародыша через полюс яйца на противоположную сторону у того же конца яйца (рис. 189). Так как это совершается путем передвижения всего зародыша с одевающими его амнионом и серозой, а последние прикреплены на полюсе к яйцевой оболочке, то это продвижение сопровождается разрывом обеих зародышевых оболочек.Зародыш обращен 
теперь передним своим кондом к противоположному полюсу яйцаи с вентральной стороны передвинут на дорзальную; спинная сторона зародыша охватывает конец желтка, который за время до анатрепсиса израсходован значительноменьше, чем на половину. На следующих стадиях, продолжающихся несколько дней,происходит хитинизация покровов, потребление желтка и рост всех частей зародыша, который постепенно втягивает желток через открытый спинной участок тела и кишечника внутрь тела. Зародыш у саранчи выходит из яйца похожим на взрослое насекомое по строению тела, но имеет мелкие размеры и лишен крыльев. Значение бластокинеза у насекомых состоит в том, что при сопровождающих его перемещениях зародыша последнийможет лучше использоватьжелток в различных частяхотносительно крупного яйца.
У остальных Pterygota бластокинез представляет собою более или менее значительные вариации этих двухтипов. У жуков кататрепсисначинается так же, как устрекозы, т. е. зародышевая полоска врастает загибающимся задним концом в желток, по образование амнионапроисходит нарастаниемскладки бластодермы позадизародыша, образовавшейсяпри ее врастании в желток (рис. 190). У бабочек образование амниона и серозы происходит так же из одногослоя бластодермы, как и у саранчи, но после этого передний и задний концы зародышевой полоски дугообразно загибаются вглубь желтка(рис. 191). Врастая, зародышевая полоска все большезагибается по дуге, а оба ееконца растут навстречу другдругу, оставляя лишь узкийстебелек, которым желтоквне зародышевой полоски соединен с желтком, охваченным ею. Так как внешний желток входит затем между стенками амниона и серозы, то зародыш в амнионележит внутри желтка, так что его не видно с поверхности.
Зародыш бабочки лежит изогнутым на спинную сторону и соединен с остальным желтком при помощи упомянутого выше желточного стебелька. Образование тергитов сегментов наступает в этом случае значительно раньше, чем в предыдущих примерах, именно ко времени закладки конечностей на всех сегментах в виде коротких бугорков. В это время уже 
наступает анатрепсис, состоящий в перегибании зародыша на вентральную сторону (рис. 192, D), что начинается с заднего, не связанного с желточной ножкой участка тела. Желточный стебелек суживается и обрывается, и зародыш тогда заканчивает анатрепсис. Быстро наступает хитинизация покровов, а также челюстей и грудных ног, и зародыш лежит 
внутри наружной желточной массы, которую он начинает поедать челюстями и ртом (рис. 192, Е и F). После уничтожения всего желтка зародыш вылупляется в виде коротконогой, червевидной гусеницы с ногами почти на всех сегментах и, следовательно, совершенно непохожей на взрослое насекомое.
Таким образом, существуют два типа развития.В одном типе (саранча)яйцо содержит много желтка и имеет относительнокрупные размеры. После анатрепсиса в яйце остается еще много желтка, имежду этим моментом имоментом вылупления изяйца проходит довольно значительный период продолжающегося развития.Поэтому из яйца выходит маленькое насекомое, похожее по строению конечностей на взрослое или imago, только лишенноекрыльев и неполовозрелое.К этому типу принадлежатпрямокрылые и хоботные,называемые насекомыми снеполным превращением.
В другом типе яйцо содержит значительно меньше желтка и соответственно имеетменьшие размеры. Анатрепсис наступает на более ранней стадии эмбрионального развития, чем в первом типе, и крометого все эмбриональное развитие заканчивается сразу после анатрепсиса.Из яйца вылупляется червевиднаяличинка, которая должна проделатьсущественные изменения в своем строении, для того чтобы сделаться imago.К этому типу относятся насекомые с полным превращением, каковыми являются все остальные их отряды.
Метаморфоз. Яйца насекомых содержат, в общем, довольно большое количество желтка, достаточное для того, чтобы процесс развития их доходил или до конца или до поздних стадий, имеющих сложную организацию. Наибольшим количествомжелтка обладают Apterygota (кроме Collembola), прямокрылые и хоботные, которые в морфологическом отношении являются наиболее примитивными насекомыми.Если яйца примитивных насекомых содержат много желтка, то яйца более высокоорганизованных отрядов должны были бы иметь его еще больше, но, очевидно, такаяперегрузка желтком является невыгодной для яйца с конструктивной точки зрения;кроме того, при обильном снабжении яиц желтком число их пе может быть большим,что может оказаться также невыгодным при данных экологических условиях существования вида. Поэтому яйца высших Pterygota значительно беднее желтком, чем яйцанизших, развитие не доходит до стадии имаго, и из яйца выходит личинка, т. е. насекомое на одной из тех стадий, которые у низших представителей являются эмбриональными. Поэтому в постэмбриональном периоде идет сложный процесс завершенияорганизации. Таких насекомых называют насекомыми с полным превращением (Holometabola).
Всех Apterygota можно было бы назвать насекомыми без превращения, так какиз яйца выходит животное, лишь величиной и некоторыми деталями строения отличающееся от половозрелого имаго. Такие же Pterygota, как пряморылые и хоботные, выходят изяйца, в общем, сходными по строению с имаго, но отличаются от неговеличиной, неполовозрелостью иотсутствием крыльев. Такую стадиюназывают также личинкой, но послеодной или двух линек у нее появляются очень маленькие наружныезачатки крыльев, заключенные каждое в особый хитиновый чехол(рис. 193, А), которые растут пропорционально росту всего тела.Стадия с зачатками крыльев называется нимфой, с последней линькой нимфы крылья сильно вырастают и насекомое принимает строение имаго. Таких насекомых называют насекомыми с неполным превращением (Hemimetabola) и к ним же относятся и ложносетчатокрылые, близкие к прямокрылым, хотяпо своему строению их личинкиочень сильно отличаются от имаго.Однако, по существу та стадия, на которой вылупляются водные личинки ложносетчатокрылых, бывает та же, на которой вылупляются и прямокрылые, и отличия ихвызваны и