Боченочники (Doliolida).Боченочникикам (роды Doliolum, Dolchinia) свойственметагенез, т. е. смена полового и беспологопоколений, морфологически отличающихся друг от друга. Оба поколения пелагические,бесполые особи имеют по 9 мускульных обручей на теле и 4 пары жаберных щелей, а половые — 8 мускульных обручей и больше 4 пар жаберных щелей.
Половые особи вырабатывают в яичнике всего три яйца и выбрасывают в воду прикаждой кладке по одному яйцу, одетому фолликулярным эпителием, в воде же происходит оплодотворение, после чего фолликул выделяет хорион и сбрасывается. Яйцатакже пелагические. Дробление, полное и равномерное, приводит к образованию целобластулы, которая превращается в гаструлу инвагинацией вегетативного полушария.Из более поздних стадий известен зародыш неправильной грушевидной формы, в котором по гистологическим особенностям можноразличить три зачатка: нервной системы,хорды с общей массой мезодермы и кишечника (рис, 249). Зачатки нервной системы ихорды вырастают на одной оси, вследствиечего зародыш удлиняется и изгибается подхорионом в виде буквы Z, затем, выпрямляясь, получает сходство с личинкой асцидий(рис. 250). От последней такой зародышотличается, однако, тем, что зачатки в немлежат в ряд: впереди помещается главнаячасть нервной системы, позади нее зачатоккишечника, дальше назад мезодерма, а зачаток хорды занимает хвостовую часть личинки, куда попадает также часть мезодермы,которая проходит в хвосте в виде слабовыраженного ряда клеток. Мезодерма личинки не диференцируется в мускулатуру.Передний отдел с нервной системой, кишечником и частью мезодермы расширяетсяи в конце концов принимает форму боченочника, причем находящаяся в нем мезодермадает 9 мускульных обручей. После сформирования особи этого нового бесполого поколения хвост с хордой и своей мускулатурой редуцируется, и только тогда боченочник покидает хорион как свободная особь бесполого поколения. Кроме упомянутых органов,в нем диференцировапы жаберный отдел с 4 парами щелей, эндостиль и перикардий.
Еще до сбрасывания хвоста и хориона на вентральной стороне такого боченочника позади эндостиля появляется зачаток вентрального столона в виде бугорка с утолщенной эктодермой. Этот зачаток выступает на теле около сердца и перикардия, и в немсходятся друг с другом узкий отросток жаберного мешка, отросток клоакальной полостии особое плотное скопление мезодермы (рис. 251). На спинной стороне возникает такженедалеко от заднего конца, тела спинной столон, представляющий собой полый вырост эктодермы с соединительной тканью и кровеносными сосудами. Такая бесполая особь с двумя столонами называется кормилкой.
После исчезновения хвоста вентральный столон начинает вырастать в тонкий идлинный придаток, внутрькоторого врастают отростки жаберного мешка, клоакальной полости, перикардия(рис. 251, 5) и скопления мезодермалъных клеток. Почкование вентрального столона состоит в отшнуровывании от его конца оченьмаленьких отрезков, причемвнутреннее строение этих почечек первое время совершенно не изменяется. Снаружи же некоторые эктодермальные клетки конца столона после обособления от негопервой почки выходят на поверхность, достигают крупных размеров и способны к амебоидному движению (рис. 252). Эти клетки под названием фороцитов прилепляются к отделившейся почечке и своими амебоидными движениями передвигают с собой почку с вентральной стороны на правую, а затем на дорзальную сторону, откуда переходят наповерхность спинного столона (рис. 253). На этом последнем приползающие сюда всеновые почки располагаются и прикрепляются тремя продольными рядами. Каждая почканачинает расти и развиваться только, попав наспинной столон (фороциты, доставив почку сюда, погибают). Почки двух боковых рядов дают особей, имеющих форму ложки или совка (рис. 254, Д);глубокая и широкая впадина совка отвечает широко открытой полости жаберного мешка кишечника. Такая особь прикреплена к столону довольно длинным стебельком, тело ее вытянуто внаправлении, перпендикулярном той оси, покоторой вытянуто тело типичного боченочника,а мускульные обручи опоясывают тело не в кольцевом поперечном, а в продольном направлении.Благодаря хорошо развитому жаберному аппарату и кишечнику эти боковые почки служат длядыхания и питания не только самой кормилки,у которой с появлением почек кишечник и жаберный аппарат начинают атрофироваться, но ивсех почек срединного ряда, получающих питание н кислород через кормилку. Будучиискусственно отделены от кормилки, боковые почки погибают.
Почки срединного ряда (рис. 254, В) вырастают и превращаются в типичные боченковидные особи, но прикрепленные ножкой к столону. Вновь доставляемые фороцитами с вентрального столона почки начинают теперь прикрепляться не к самому столону, а к стебелькам почек срединного ряда. Почки, прикрепленные к стебелькам срединных почек, сильно вырастают и принимают колбасовидную форму; их называют первично половыми почками. Первично половые почки, как и срединные, не развиваются дальше,а отпочковывают от себя большое количество мелких почек, которые являются половыми; они скопляются на стебельке каждой срединной почки, соответствующем поположению вентральному столону самойкормилки. Почка срединного ряда сприкрепленными к ней половыми почками отрывается от столона и ведетсамостоятельный образ жизни; затем и половыепочки, достигнув полногоразвития и сделавшисьполовыми особями, также начинают вести самостоятельный образ жизни, а позже приступают к половому размножению.
Таким образом, бесполое поколение боченочников представляет собой очень сложную, в отношении размножения и развития, и полиморфнуюколонию, хотя начальныестадии развития каждой почки совершенно одинаковы.
Сальпы (Salpida). Метагенез сальп происходит проще, чем метагенез боченочников:бесполые крупные сальпы дают столон, который разделяется на целую цепь половыхмелких сальп, плавающих целой цепочкой. Каждая сальпа цепи дает только одно яйцо,которое развивается в бесполую крупную сальпу внутри материнского организма.Яйца сальп мелкие и не содержат желтка, питание же сильно растущего зародыша происходит при помощи специальной плаценты.
Яйцо лежит в фолликуле, который переходит в длинный яйцевод, открывающийсяв клоакальную полость (рис. 255). После оплодотворения яйцевод сильно укорачивается, и его клетки вместе со стенами фолликула образуют замкнутый мешок (яйцевая камера),в котором происходит развитие яйца. Первые стадии вполнеравномерного дробления не представляют иных особенностей,кроме довольно рыхлого расположения бластомер. Но ужепосле второго деления яйца из фолликулярной стенки начинают выходить в довольно большом количестве мелкие тестальные клетки, или калиммоциты, ине только внедряютсямежду бластомерами (рис. 256, В, 2), как у Pyrosoma, но и принимают несомненное участие в самом эмбриональном процессе.
Бластомеры, особенно в начале дробления, очень ясно отличаются от калиммоцитов своей величиной и характером протоплазмы (рпс. 256, В, 3), при втором, третьем и пятом делениях они мельчают, но, прежде чем размеры бластомер сравняются е размерами калиммоцитов, последние начинают группироваться в зачаток клоаки и парный зачаток жаберного мешка. Деление и уменьшение бластомер при этом приостанавливается, так что их попрежнему легко отличить от калиммоцитов, продолжающих размножаться. По после образования калиммоцитами зачатков жаберного мешка и клоаки (рис. 256, Е) бластомеры возобновляют свое деление н делаются одинаковыми по размерам с калиммоцитамп, отличаясь, однако, от последних своей протоплазмой. Далее происходит замещение клеток зачатков, образовавшихся из калиммоцитов, клетками, происшедшими из бластомер, так что в результате зародышвсе-таки возникает из дробящегося яйца. Во всяком случае, как явление замещенияодних клеток другими, так и факт возникновения эмбриональных зачатков из фолликулярных клеток у сальп остаются единственными в животном мире.[1]
Яйцо во время развития не охватывается фолликулом плотно со всех сторон, а прижато к его стенке только своим вегетативным полюсом. Стенка фолликулярного мешка в месте соприкосновения своегос яйцом или развивающимся зародышемсначала заметно утолщается вследствиероста некоторых отдельных фолликулярных клеток, а затем эти крупные клеткиостаются как часть стенки фолликула,а соприкасающаяся с ними часть поверхности самого зародыша отодвигается теперьот них в виде мелкоклеточной эпителиальной, так называемой крыши плаценты(рис. 257, 3). Между крышей плаценты идном ее, состоящим из гигантских клеток (9),входят еще фолликулярные клетки, которыесливаются в синцитий, пронизанный крупными лакунами с кровью (8). При помощитакой плаценты устанавливается довольнотесный контакт зародыша с кровью материи происходит его питание во все времяразвития. Фолликулярные клетки, прикрывающие зародыш сверху, разрываются,и зародыш вместе со своей плацентой вдается в клоакальную полость матери, причемнижняя сторона дна плаценты остается соединенной узкой ножкой со стенкой клоакальной полости. Молодая сальна, в конце развития отрывается от этой ночки вместес плацентой й выходит на свободу.
Еще в то время, когда молодая сальпа соединена, с плацентой, на ее заднем конце появляется столон, который при своем разрастании в длину, начинающемся уже послевыхода одиночной салюты из матери, закручивается в виде часовой пружины. Столон поперечными перехватами разделяется на ряд коротких, но широких отрезков, каждый из которых является сальной цепочечного полового поколения (рнс. 258). Разделение столона начинается от дистального, свободного конца и распространяется к проксимальному концу, причем и обособление особей, и дальнейшее развитие их происходит партиями по четыре штуки в каждой, так что все особи одпой партии находятся на одной стадии развития (рис. 258, В).
По своему внутреннему строению столон сальп состоит из зачатков органов, которые представляют собой выросты органов материнской особи. В него входят: отросток жаберного мешка, мезодермального зачатка, специального выроста мезенхимы, проходящего по вентральной стороне столона и содержащего в себе первичные половые клетки. Направо и налево от основания того же выроста жаберного мешка отходят еще два трубковидных выроста. При образовании на столоне перехватов все эти вытянутые и сплошные зачатки разделяются на участки, являющиеся зачатками органов отдельных особей цепочечной колонии. Отросток жаберного мешка дает жаберный мешок и весь кишечник такой особи, боковые трубчатые выросты становятся ее перибранхиальными мешками, мезодермальный отросток дает кольцевые мышцы, а мезенхиматозный тяж — отростки, которые встречаются и срастаются друг с другом, образуя новые скрепления между особями цени; при этом первоначальное соединение непосредственно боками особей друг с другом исчезает, и особи несколько отодвигаются от соседних, а вся цепочечная колония отрывается от материнской сальпы.