Хрящевые ганоиды (Cliondrostei)




Приблизительно таким же количеством желтка, как у Perennibranehiata и Dipnoi,снабжены яйца осетровых рыб, что делает сходными и отдельные соответственные стадии развития. Дробление у осетровых очень неравномерное, вегетативные бластомерыкрупные и делятся с запозданием (рис. 295 и 296, А и В) более мелкие бластомеры занимают сначала около 1/3 поверхности яйца. Благодаря большей интенсивности своегоразмножения эти клетки при гаструляции надвигаются на вегетативные. Однако ивегетативные клетки активно мигрируют в серповидный бластопор наравне с мелкимианимальными клетками, как и у амфибий (рис. 295, F и 296, С и Z)); вообщесоответствующие стадии развития осетровых и амфибий имеют полное сходство. Приинвагинации мелкие клетки анимального полушария образуют дорзальную и боковые стенки гастроцеля, дающие хорду и мезодерму, а вегетативные образуют нижнюю его стенку с энтодермальной подушной, дающую кишечник. Инвагинация заканчивается тогда, когда мелкие анималытые клетки поверхности покрывают еще толькополовину всей поверхности яйца, и дальнейшее закрывание вегетативного полушария происходит обрастанием со всех сторон краями анимальной шапочки клеток (рис. 295, G и H). При этом участок этой шапочки, лежащий у верхней губыжелточной пробки, представляет собою материал нервной пластинки, которая вслед заокончанием инвагинации образует здесь уже два сближенных между собою медуллярных валика (рис. 296). К концу обрастания желточной пробки передний конец нервныхваликов раздвигается, вероятно, вследствие нового роста того их участка, которыйдает передний и средний мозговые пузыри.В то же время нервные валики удлиняютсяи сзади вместе с нарастанием края на желточную пробку. Тогда же начинается и сегментация миотомов, причем передние из нихуже диференцированы настолько, что дают отсебя нефридиальные каналы предпочек и начало продольных предпочечных протоков(рис. 295, L и 296, H, I).

После закрытия желточной пробки в зародыше диференцнрована уже та часть сомитов, которая принадлежит туловищу, и достигают полной длины вольфовы протоки.В головном мозгу уже намечено деление на мозговые пузыри, имеются слуховые пузырькии две пары жаберных щелей, число нар которых затем увеличивается до пяти. Все эти органы еще сильно

распластаны по сферической поверхности яйца (рис. 296).

На заднемконце тела зародыша появляется в виде бугорка хвостовая почка.

Окончательное оформление тела рыбы начинается с того, что область переднего исреднего мозговых пузырей более резко выступает над поверхностью яйца, и выдвигаетсявперед, вследствие чего между этой частью головы и желточными клетками образуетсявыемка. Затем, по мере роста и диференцировки сомитов, при поднимается над сферической поверхностью задний отдел головы и передние 20 сегментов туловища. Хвостовая почка, разраставшаяся тем временем как свободный вырост заднего конца, становится прямым, цилиндрическим продолжением полуцнлиндрического отдела туловища,расположенного на желтке.

В соответствии с тем, что в яйцах с таким размером желточной пробки, как у лягушки,сердце возникает впереди желточной подушки, у зародыша осетровых оно сдвинутона выступающей вперед желточной подушке под передний конец головы и лежит на желтке, а не в теле зародыша.

По мере потребления желтка в клетках энтодермальной подушки объем последнейуменьшается только в дорзо-вентральном направлении, длина же выступающего внизжелточного мешка не изменяется и соответствует длине тех 20 миотомов, которые образовались до возникновения хвостовой почки.

На дне выемки, между передним отделом головы и желточным мешком, образуетсяплотное врастание эктодермы по направлению к переднему концу головной кишки,которая, в свою очередь, сначала является плотным выростом вперед эктодермальногослоя желточного мешка; только позднее этот вырост становится полым. Анальное отверстие также образуется в виде плотного врастания на вентральной стороне тогозаднего отдела тела, который развылся пз хвостовой почки; оно возникает против 40-го сомита, т. е. анальное отверстие никак не связано по своему происхождению с бластопором, который замкнулся на уровне 20-го сомита. Такие отношения объясняются способом развития хвостовой почки, который ничем не отличается от способа развития у амфибий (рис. 296, К).

В образовании хвостовой почки принимают участие продолжения зачатков всех осевых органов, собирающиеся в области бластопора, превратившегося при замыкании нервной трубки в нервно-кишечный канал. По мере вырастания почки последний отодвигается все дальше назад, оставаясь на самом заднем конце тела, и за ним растет нервная трубка, мезодерма и кишечник в виде трубчатого продолжения эктодермального мешка. По достижении телом предельной длины, определяемой свойственным данному виду числом сомитов, рост почки прекращается и нервно-кишечный канал закрывается. При появлении зачатка анального отверстия участок кишки между иим и задним концом тела становится хвостовой кишкой, которая затем дегенерирует, а анальное отверстие становится задним концом кишки.

Из яйца осетровые рыбы выходят в виде личинки, сходной с личинкой Lepidosiren в том отношении, что кишечник наполнен желтком и пе имеет просвета, так что после вылупления личинка довольно долго не получает питания извне. Но по строению своему (рис. 297) эта личинка больше имеет сходства с личинкой Ceratodus. Функционируют уже только внутренние яшбры, торчащие из-под слабо развитой жаберной крышки, наружные жабры рудиментарны, голова короткая, как и у других личпыок галоидов и амфибий, глаза не вполне развиты, обонятельные ямки близко примыкают к переднему мозговому пузырю. По краям ротового впячения, сделавшегося у личинки полым, возникают мелкие зубы, которые своей сплющенной, широкой у основания и заостренной на конце формой сходны с зубами акул. Зубы эти существуют у осетровых только у личинки и служат у нее для схватывания мелких пелагических животных, которыми оии питаются. У взрослых осетровых зубов нет, из хрящевых ганоидов они имеются только у Polyodon. Зубы у осетровых являются филогенетическим признаком, хотя и свойственным только личинке. Чисто личиночным, адаптационным признаком, хотя и рудиментарным, служит у них присутствие позади ротового отверстия небольшого углубления, состоящего из слизистых клеток и несомненно гомологичного присоске личинок Anura и Lepidosiren. Таким же рудиментарным личиночным признаком являются и слабо выраженные у личинки осетровых зачатки наружных жабер.

Так как личинка с самого начала дышит внутренними жабрами, то ротовое отверстие и жаберные щели у нее уже открыты наружу. Из 5 пар жаберных щелей первая пара суживается зарастанием вентральной своей части, тогда как дорзальная часть превращается в брызгальце (spiraculum), лише нное жаберных листочков; по положению своему между мандибулярной и гиоидной дугами оно гомологично среднему уху амфибий. Остальные щели являются настоящими жаберными щелями, функционирующими всю жизнь. Тело личинки окаймлено прозрачной общей плавниковой складкой эктодермы, проходящей по срединной линии дорзальной и вентральной стороны; начиная от головы, она проходит по всей спине, огибает конец хвоста и заканчивается на задней стороне желточного мешка. При вылуплении личинка имеет уже зачатки грудных плавников, в виде пары полукруглых складок эктодермы е мезенхимой внутри.

Метаморфоз сопровождается быстрым потреблением остатков желтка в сильно уменьшившемся за личиночный период желточном мешке. Изменения при метаморфозе состоят в быстром образовании жаберной крышки и в сильном вырастании вперед заостряющейся при этом концевой части головы. Разрастание это идет таким образом, что обонятельные ямки далеко отодвигаются от мозга вперед, но так как при этом вырастает вперед п промежуточный участок между обеими ямками то последние оказываются лежащими не на копце головы, а на средине расстояния между глазами и концом головы. Вследствие этого рот, у личинки расположенный позади передней половины головы, теперь оказывается сдвинутым еще дальше назад от конца рыла.

В сплошную плавниковую складку врастает позади анального отверстия мезенхима склеротомов в дорзальном и вентральном направлениях, но па ограниченном участке. Сюда же врастают мускульные почки от дорзальных и вентральных концов мускульних пластипок. Из мезенхимы образуются хрящевые лучи епшшого н анального плавников, а из мускульных почек — их мускулатура. Такое же врастание мезенхимы происходит и в вентральную половину плавниковой складки около конца хвоста, причем хорда отгибается кверху и образует верхнюю половину хвостового плавника, а складка с мезенхимой на вентральной стороне, даст нижнюю его половину. Там, где мезенхима не врастала в плавниковую складку, последняя исчезает. Аналогичным образом из мезенхимы, только не склеротомов, а спланхнотомов, возникают лучи парных плавников, мускулатура яге их также развивается из вентральных концов мускульных пластинок в виде мускульных почек.

Позднее появляются костно-дентиновые образования в мезенхпме дерматомов. Из них образуются ганоидные пластинки, или «жучки», на поверхности тела, на парных плавниках и жаберных крышках, а также накладные костные пластинки, образующие свод черепа.

Метаморфоз, как и у амфибий, начинается, следовательно, в области, ближайшей к щитовидной железе, и, возможно, вызывается началом выделения в кровь секрета этой железы, хотя данный вопрос нуждается еще в выяснении.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: