Яйцо. Яйца костистых рыб покрыты плотной, довольно толстой первичной оболочкой типа zona racliata, иногда расслаивающейся на внутреннюю более плотную и наружную менее плотную. В большинстве случаев имеется и вторичная оболочка, вырабатываемая клетками фолликулярного эпителия яичника и бывающая студенистой и липком. Первичная и вторичная оболочки на аиимальном полюсе яйца имеют микропиле.
Яйца костистых рыб принадлежат к меробластичеекому типу, переход к которому от яиц с полным и неравномергшм дроблепием типа амфибий представляют яйца гимиофион среди амфибий и костистых гаиоидов среди ганоидных рыб.
Желток у костистых рыб значительно больше сконцентрирован в вегетативном полушарии, чем у ганоидов, так что участок поверхности у апимального полюса почти совсем свободен от желтка и состоит из чистой протоплазмы; в этом протоплазматическом диске находится ядро. Края утолщенного диска протоплазмы переходят на поверхность яйца по направлению к его экватору в тончайший слой протоплазмы, одевающий весь желток.
Главная масса желтка представляет собою жидкое белковое вещество, в котором в определенном месте находятся или много мелких жировых капель или только одна крупная. У многих морских рыб, яйца которых плавают у поверхности воды, жировая капля имеет особенно крупные размеры и служит и питательным материалом, и как средство, уменьшающее удельный вес яйца.
Количество желтка в икринке и зависящий от него размер ее очень различны у различных представителей. Наиболее мелкими являются икринки некоторых морских рыб (треска), наиболее крупными — икринки лососевых рыб, достигающие 1 см в диаметре. Отчасти от величины икринок у данного вида рыб зависит количество икры,которое самка мечет за один раз. Треска мечет до 9 млн. икринок, лосось около 10 тыс., икра окуня, щуки, леща, имеющая средние размеры, откладывается в количестве от 100 тыс. до 300 тыс. Но кроме того небольшое количество икры могут метать рыбы с мелкими икринками в том случае, если имеет место забота о потомстве, которую обычно берут па себя самцы. Некоторые рыбы являются живородящими, причем небольшое количество икринок развивается в самом яичнике.
Крупная икра может образовываться только в крупных особях. Поэтому у лососевых рыб способность к нересту наступает толькц у самок, достигших почти предельных размеров, т. е. через несколько лет по выходе их из яйца. Количество нерестов у лососевых в течение их жизни невелико, а у некоторых (горбуша) нерест бывает только раз в жизни и после нереста рыба гибнет.
Мелкие размеры икры обеспечивают ее более обильную продукцию; из мелких икринок выходят мальки, настолько сильно отличающиеся от взрослых, что их правильнее называть личинками. Личинки костистых рыб имеют очень мелкие размеры и в общем сходны между собой; они характеризуются тонким игловидным телом и сплошной плавниковой складкой. Из крупных же икринок мальки выходят более крупными и более сходными по виду и по условиям существования со взрослой формой, и потому достижение каждой молодой рыбкой половой зрелости у них более обеспечено.
Оплодотворение. После полного сформирования икринка проделывает первое редукционное деление только после проникновения в нее сперматозоида (у форели через 5—7 часов после осеменения). Сперматозоид проходит через микропиле оболочек, и проникновение его в яйцо заметно по появлению ямки па поверхности бластодиска, которая скоро исчезает. Вслед за осеменением большая часть топкого слоя протоплазмы, одевающего желток, стягивается к бластодиску, который вследствие этого выпячивается бугром на поверхности яйца (рис. 303); оболочка при этом отстает от поверхности яйца, благодаря чему между ними появляется узкое пространство, наполненное перивитед- лияовой жидкостью. Нужно заметить, что отслаивание оболочки происходит и без оплодотворения, но наступает в таком случае гораздо медленнее. Поэтому неоплодотворенная икра после пребывания в воде утрачивает способность к оплодотворению. По этой же причине искусственное оплодотворение лучше удается при применении так называемого сухого, или русского, метода, состоящего в том, что икра осторожным по- глаживапием по брюшку от головы к хвосту выдавливается из самки в сухой сосуд с широким дном и одновременно на нее сверху выдавливается сперма из самца. После этого сперма размазывается по поверхности икры птичьим пером, и только по прошествии 3—5 минут в сосуд наливается вода.
Для некоторых рыб (ерш, окунь, лещ) описано и иартеногенетическое развитие, вызываемое, вероятно, недостатком кислорода или неподходящей реакцией среды в воде; онооднако сопровождается значительными патологическими изменениями в ходе дробления и лишь в редких случаях доходит до вылуплеиия малька. О гибридном развитии рыб говорилось уже в общей части (стр. 25).
Дробление и бластула. Приподнявшийся после оплодотворения анпмальный бугор протоплазмы делится первой меридианальной бороздой дробления на две равные половины, меридианально же проходят 2 третьи борозды, а часто и 4 четвертых борозды(рис. 304). Этими делениями бластодиск разделяется на 16 бластомер, причем каждаяиз них остается соединенной с желтком. При пятом делении четыре центральные бластомеры делятся экваториально, т. е. одно ядро отходит в бластомеру, отделившуюся отжелтка, другое остается под ним в протоплазме, соединенной с желтком, а 12 периферических бластомер делятся каждая меридианально в направлении, параллельном краюбластодиска, и каждая дает краевую бластомеру, связанную с желтком, и более центрально лежащую бластомеру — свободную (рис. 304, D). Только на одной сторонебластодиска, которая по дальнейшему развитию является задней его стороной, меридианальная 
борозда проходит параллельно поперечному диаметру бластодиска и даетнесколько иную группировку бластомер па этой стороне (о значении этого фактабудет сказано несколько дальше). Периферические бластомеры, связанные с желтком,представляют собою краевую зону бластодиска. При последующих делениях свободные клетки делятся то меридианально, то экваториально, клетки же краевойзоны делятся все времямеридианально, а ядра сплазмой, связанные сжелтком и расположенныепод центральной частьюбластодиска, делятся приэтом экваториально.
Деление в краевой зоне требует, однако, некоторого пояснения. В бластомере в начале дробления, соединенной с желтком в центре диска, ядролежит на анимальномконце и анимально-вегетативная ось ее совпадает стаковой яйца. В краевойзоне каждая бластомера также соединена с желтком и своим анимальным концом направлена к анимальному полюсу яйца.Но так как сама зона находится на краю диска,а не под центром его, то анимально-вегетативная ось ее и располагающееся но этой оси веретеноделения наклонены отпериферии к центру диска и лежат почти параллельно поверхности яйца. При таком положении веретен деление в центре бластодискапроизойдет экваториально, а по краю диска почти перпендикулярно к поверхностияйца в целом, хотя в отношении к осям каждой бластомеры этого деления борозды и вцентре и у края бластодиска будут экваториальными (рис. 304, D). Поэтому в краевойзоне самые крайние бластомеры в течение всего дробления сохраняют связь с желтком.
После каждого нового экваториального деления синцитиальные бластомеры желткапод всем бластодиском и в краевой зоне отдают все новые доли своей протоплазмы,попадающей в новые свободные бластомеры. Таким образом, этот синцитий беднеет протоплазмой, отделение от него новых свободных клеток делается все более и более трудным и в конце концов совсем прекращается. Деление ядер в таком богатом желткомсинцитии продолжается, но уже ие сопровождается делением плазмы; в результате под бластодиском у поверхности желтка получается довольно много ядер (рис. 303, Си 304, F), которые не участвуют в развитии бластодиска и зародыша и являютсялишь центрами переработки желтка. Эти ядра носят название перебласта, или парабласта, а также мероцитов.
За время дробления количество свободных и вновь освобождающихся из синцитиябластомер достигают значительной цифры (несколько тысяч). Часть их сохраняетпостоянный контакт между собой и образует однослойный сплошной купол на поверхности, большая лее часть рыхло рассеивается в жидкости, наполняющей этот купол.Присутствие полости и жидкости в ней заставляет считать такую стадию бластомернойбластулой, так как клетки ее даже при взаимном контакте сохраняют округленнуюформу. Снизу бластоцель ограничен перибластом, переходящим дальше книзу в сплошную массу желтка (рис. 305).
Диаметр бластодиска на этой стадии не больше такового до начала дробления и занимает в икре лосося приблизительно 1/30 всей поверхности яйца. На икре лосося мы иповедем дальнейшее описание развития костистых и будем делать только отдельныеуказания на то, как различные стадиивыражены у представителей костистыхрыб с меньшим количеством желтка.
После нескольких деления всех клеток бластомерной бластулы, процесс этотвременно прекращается (кроме клетоккраевой зоны), и клетки наружного егослоя превращаются в плотный эпителиальный слой, во-первых, потому, что кним присоединяется часть клеток из бластоцеля, и, во-вторых, потому, что они изменяют свойства своей протоплазмы и из округленных становятся призматическими, т. е. увеличивают поверхностивзаимного соприкосновения. Бластомерная бластула становится, таким образом,эпителиальной (рис. 305, В), причем диаметр ее несколько увеличивается, а полость сплющивается.
Клетки краевой зоны, связанные с желтком, продолжают делиться н в то время,когда перед эпителизацией бластодермы прекращается деление клеток в центральнойзоне блаетодиска; далее на стадии эпителиальной бластулы отделяются последниесвободные клетки и бластодиск резко отграничивается от желтка.
Вследствие этого края бластодиска получают резкий и правильный контур и вскоредаже поднимаются над поверхностью желтка в виде краевого валика бластодиска.Краевой валик появляется потому, что клетки блаетодиека вновь начинают интенсивноразмножаться, диск расширяется и надвигается па желток, и на стадии краевого валикабластодиск у лосося занимает уже 1/15 поверхности яйца. При переходе от бластомернойбластулы к эпителиальной яйцо обладает большей восприимчивостью к понижениютемпературы, и удлинение срока стадии бластулы, которое при этом наблюдается, зависит при температурах близких к 0° от длительности полной остановки делении на этойстадии.
Гаструляция. Вскоре вслед за появлением краевого валика наступает гаструляция.На поверхности замечается утолщение на одном краю диска, очень скоро затем серединаэтого утолщения приподнимается в виде круглого бугорка, который мы будем называтькраевым узелком. На этом краю начинается гаструляция, и оп представляет задний крайдиска. Краевой узелок возникает вследствие того, что в этом месте начинается подворачивание заднего края диска и образование внутреннего многослойного пласта; последний плотно прижат и к поверхностному пласту и к перибласту, так что гастроцеляне имеется. Передний конец подворачивающегося или инвагиннрующего пласта утоньщается и частично распадается на отдельные клетки, которые беспорядочно располагаются на перибласте (рис. 306, А, 2).
Бластодиск в это время начинает нарастать на желток, и диаметр его постепенноувеличивается. Вместе с тем вытягивается и краевой узелок, так как от места его появления, которое не меняет своего положения, вырастает продолжение в виде валикадо заднего края диска, переместившегося в это время значительно назад. Этот краевой язычок и есть зачаток тела самого зародыш, именно передней его части. Удлиняется при этом по радиусу и инвагинированный пласт, который вместе с тем расходится в стороны так, что ложится под всей задней частью бластодиска (рис. 306, С). При этом средняя часть этого нижнего пласта остается утолщенной, наружный пласт в этой области приподнят, благодаря чему и образуется видимый снаружи краевой язычок. Наружный слой кроме того становится здесь многослойным.
Срединная утолщенная полоска нижнего пласта, расположенная по радиусу бластодиска, начинает, по мере дальнейшего роста бластодиска и удлинения краевого язычка, диференцироваться на осевую часть или зачаток хорды и миотомные утолщенные части мезодермы по сторонам хорды; дальше в сторону из нижнего пласта дпференцируются спланхнотомы. Кроме того, из него же под хордой, миотомами и ближайшими к ним частями спланхиотомов диференцируется еще однослойная полоска клеток, которая плотно прилегает к перибласту и представляет собой зачаток кишечной энтодермы (рис. 306, С и D).
Если на этих стадиях сделать поперечный разрез через бластодиск, то можно заметить, что боковые его края, равно как и передний край, также подворачиваются под него в области его краевого утолщеиия; здесь, однако, количество подворачивающихся клеток несравненно меньше, чем иа заднем краю. В той задней части бластодиска, где распространяется в стороны мезодермалышй зачаток, эти клетки примыкают е боков к мезодерме. Клетки краевого подворачивания дают мезенхиму, из которой впоследствии образуются кровеносные сосуды желтка (рис. 306, В).
Процесс разрастания бластодиска и образования зачатков в теле зародыша при гаструляции в последнее время довольно обстоятельно выяснен благодаря применению метода прижизненной маркировки бластодиска. На табл. стр. 348, Е показано расположение материала зачатков перед гаструляцией. При этом для удобства описания каждую бластомеру обозначаем своим индексом с тем способом нумерации, который применяется при спиральном дроблении.
Перемещение марок, происходящих при гаструляции, показало, что клетки, производные двух задних бластомер а111 и б111, уходят под наружный пласт и образуют во внутреннем пласте ту часть его, которая дает затем кишечную энтодерму и хорду. Материал последних располагается, следовательно, иа заднем краю диска: энтодермальный — у самого края, а хордальный — несколько впереди его.
Материал боковых краев задней половины бластодиска уходит за энтодермой в бластопор и располагается во внутреннем пласте по сторонам зачатка хорды в виде зачатка миотомов и сплапхнотомов мезодермы, причем мезодермальный материал, лежащий на самом краю, не идет к бластопору, а подворачивается через боковой край и дает мезенхиму кровеносных сосудов. Такая же мезенхима образуется подворачиванием краев и в передней половине диска. Средние бластомеры стадии 28, лежащие во втором от заднего края ряду (a1121, b1121 и частью a1121, b1122), дают клетки, которые при гаструляции перемещаются к срединной линии наружного пласта и не уходят в бластопор, а образуют нервную трубку, начиная от заднего мозгового пузыря; часть бластомер a21 иb21, примыкающие сзади к центру бластодиска, остаются на поверхности в виде передних продолжений нервного зачатка и дают впоследствии передний и средний мозговые пузыри. Почти все остальное центральное поле рластоднска представляет собой зачаток эктодермы как зародышевой, так и главным образом виезародышевой.
Размножение бластомер и клеток гаструлы происходит во всех частях бластодиска, по клетки заднего и боковых краев по мере гаструляции уходят под бластодиск, а нарастание его иа желток обусловливается, главным образом, размножением клеток центрального поля, которые при этом оттесняют клетки переднего и боковых краев бласто- диска все дальше от его центра к периферии. Зародышевый узелок появляется в области материала хорды и задней части нервного зачатка, причем при гаструляции задняя его половина уходит в бластопор как материал хорды, а передняя половина остается па поверхности и дает нервные валики, которые растут в длину по мере увеличения диаметра бластодиска. Из зародышевого узелка образуется только часть нервных валиков, начиная с заднего мозгового пузыря, передний же и средний пузыривозникают впереди него из особого материала, расположенного между узелком и центром бластодиека.
Рост бластодиска идет, следовательно, не по всем радиусам одинаково. Быстрее он нарастает по передним и боковым радиусам и медленнее по задним, так как в переднем н боковых направлениях идет главным образом рост поверхности с относительно незначительным отложением клеток мезенхимы в глубину, в заднем же направлении рост поверхности сопровождается нарастанием еще более мощного, чем поверхностный, внутреннеголтласта.
По мере своего роста бластодиск все больше и больше закрывает желток двумя слоями: виезародышевой эктодермой и мезенхимой желточной кровеносной системы. Вследствие большей интенсивности роста переднего и боковых его краев, центр диска, находившийся вначале несколько впереди конца головного мозга, смещается назад. Края бластодиека достигают экватора желтка, переходят за него и начинают концентрически сближаться к некоторой точке поверхности желтка, оставляя непокрытой сначала широкую желточную пробку, суживающуюся затем до размеров маленького круга (рис. 307, А). Обрастание желтка заканчивается полным закрытием' желточной пробки. Передний край диска при этом все больше удаляется от переднего конца зародыша, затем, обойдя значительную часть окружности желтка, выходит к заднему концу зародыша и в конце концов соединяется с ним (рис. 307).
Вместе с разрастанием бластодиека распространяется по поверхности желтка и синцитий перибласта, что происходит путем размножения ядер только в начале этого процесса. Далее ядра начинают расти и принимать неправильную, иногда разветвленную форму, сильно отличаясь по структуре от ядер эмбриональных клеток. Эти изменения однако не являются признаками дегенерации, а являются результатом начавшейся их функциональной деятельности, т. к. они становятся центрами, ферментативно перерабатывающими желток в легко усвояемое зародышем состояние. В таком виде ядра остаются до тех пор, пока в зародыше есть желток.
Как показали опыты с культивированием изолированных частей зародыша в подходящей среде, передний край бластодиска дает мезенхиму, но участок сейчас же позади него (в бластомерах с111 и dm) дает при культивировании вне зародыша образование, имеющее форму хвоста, хотя и пе диференцированного внутри. Отсюда следует, что клеточный материал у переднего края диска представляет собой материал хвостовой почки, который в конце обрастания желтка подходит к заднему концу зародыша, сохраняющему в течение всего периода обрастания свое положение на заднем краю диска.
Материал хвостовой почки, оказавшийся теперь позади заднего конца зародыша, начинает перемещаться в этот задний конец, вследствие чего здесь образуется бугорок, который направляется своей вершиной назад и в этом направлении удлиняется по мере своего роста, принимая сначала грушевидную форму, а затем цилиндрическую. Хвостовая почка вырастает свободно параллельно поверхности яйца, и на поздних стадиях развития образующийся из нее хвост, обойдя по кругу яйцо, дорастает до переднего конца или далее ложится рядом с головой.
Топография зачатков до гаструляции. Сравнение расположения зачатков перед гаструляцней в яйце рыбы с расположением в яйце амфибий позволяет говорить об общем плане распределения зачатков. Необходимо только иметь в виду, что область желточных клеток (желточной подушки) у амфибий занимает меньшую часть поверхности яйца, а желток рыбы в несколько раз больше поверхности самого зародыша. Б обоих случаях верхняя губа бластопора ложится па заднем краю зародыша; но если задняя губа желточной пробки у амфибий приходится на противоположной бластопору задней стороне ее, то у рыб она лежит у переднего края бластодиска. У амфибий края желточной пробки зародыша, за исключением передней, заняты мезенхимой вентральных кровеносных сосудов; точно так же и у рыб весь край бластодиска, за исключением места бластопора, занят мезенхимой сосудов желтка. Впереди бластопора в обоих случаях лежит зачаток части энтодермы, дальше вперед — хордальный материал, еще дальше вперед — материал нервной системы и, наконец, эктодермы; последняя граничит спереди и с боков с материалом хвостовой почки, а тот в свою очередь соприкасается с материалом краевой мезенхимы. Материал осевой мезодермы одной стороной граничит с материалом кишечника, а с другой — с материалом хорды, хотя общее положение осевого мезодермалыюго материала не вполне совпадает у амфибий и рыб.
Яйца с меньшим количеством желтка. Бластомеры стадий дробления в икре окуня, леща, карпа и большинства других рыб занимают значительно больший процент поверхности яйца, чем у лососевых (рис. 308, А, В и С). В бластуле окуня поверхность ее клеточной части занимает около четверти поверхности яйца, причем она значительно выше поднимается над поверхностью желтка и состоит из большего количества слоев клеток. В гаструле окуня поверхность клеточной части яйца только в три раза меньше поверхности всего яйца. Поэтому при продолжении гаструляции бластодиск довольно быстро покрывает всю поверхность желтка, прежде чем на нем сделается ясно заметным зачаток тела самого зародыша (рис. 308, D и Е). К моменту закрытия желточной пробки тело зародыша неясно намечено в виде узкой, расширенной на переднем конце и утолщенной полоски. Только с появлением нервных валиков тело зародыша становится хорошо заметным п занимает половину окружности яйца. Вскоре после закрытия желточной пробки делается заметной диференцировка передних сомитов, появляется и начинает расти хвостовая почка, и дальнейшее развитие идет так яге, как у лососевых.
Дальнейшее формирование зародыша лосося.Ещедо окончания обрастания желтка бластодиском, благодаря диференцировке переднего конца тела зародыша, начинается формирование головного конца, которое постепенно распространяется н на туловищные части спереди назад (рис. 307).
Сначала это становится заметным по изменениям нервных валиков, с самого своего возникновения расширенных в голове. Самая передняя часть, будущая область переднего и среднего мозговых пузырей, растет иначе, чем остальная часть нервных валиков; именно увеличивается во всех направлениях, кроме заднего, т. е. отчасти кверху и главным образом в стороны и вперед, тогда как остальная нервная система растет исключительно назад вместе с нарастанием длины зародыша. Благодаря этому передний отдел не только расширяется, но и более выпукло выступает на поверхности бластодиска,а самый передпий конец выдвигается вперед, так что между ним и бластодиском появляется выемка.
После того как края бластодиска перейдут за экватор желтка, появляются зачаткиглаз в виде боковых выступов переднего конца нервных валиков зародыша. Разделениена передний и средний мозговые пузыри еще почти не видно снаружи, зато становится заметнойграница между передним и заднимотделами нервной системы, так какпередний отдел назади несколькосуживается, а задний начинаетсяспереди заметным расширением вобласти заднего мозгового пузыря, которое очень постепенно суживается в спинномозговой отдел нервной системы. В области заднего мозгового пузыря тело зародыша приподнимается и расширяется в связи с образованием 6 пар боковых выростов кишечной пластинки, принимающей здесь формуузкого плотного тяжа; выросты эти направлены отчасти дорзально и представляют собою зачатки жаберных карманов (рис. 309). По сторонам хорды появляются первые миотомы, диференцирующиесяиз сплошной, сначала утолщеннойдорзальной части мезодермальногопласта.
Число миотомов возрастает путем обособления новых от заднейнедиференцированной части мезодермы, и ко времени закрытия желточной пробкивсегда имеется уже 30 обособленных миотомов. Задний мозговой пузырь вырастаеттеперь несколько вперед и своим расширенным передним концом нажимает сзади на средний мозговой пузырь (рис. 311). Этот конец заднего пузыря дает резкую поперечную складку — зачаток мозжечка, тогда как остальной задний пузырь становится теперь зачатком продолговатого мозга. Последний имеет внутри просвет в виде суживающегося кзади канала, но в туловищном или спинно-мозговом отделе канал этот совсемисчезает, и нервный зачаток имеет здесь вид плотного тяжа. Тело зародыша до заднегоего конца валикообразно выступает на поверхности бластодиска. Кишечная пластинкав нем стягивается к срединной линии в виде плотного тяжа, в головном конце которого появляется полость, и тяж принимает здесь форму трубки. В выемке, образованной между выступающей вперед передней половиной головы и бластодиском, образуется ротовое впячеиие в виде плотпого врастания, в котором появляется полость. Онапрорывается наружу при появлении полости в передней части кишечника. В это жевремя и плотные зачатки жаберных карманов становятся полыми, им навстречу врастают эктодермальные впячения и в конце концов прорываются наружу жаберныещели (рис. 311, В). Вместе с тем кишечник в этой части, плотно прижатый сначалак перибласту, отделяется от него благодаря врастанию между ними мезенхимы.
Все зачатки плотно сжаты между собой и у костистых, каждый зачаток появляетсякак плотное сначала образование. Только в заднем конце кишечного тяжа, до самогозамыкания желточной пробки имеется полость, называемая купферовым пузырьком(рис. 310); повидимому, ее присутствие связано с нервно-кишечным каналом, который должен находиться в этом месте, но у костистых рыб реально он не существует, так как и нервный и кишечный каналы лишены просвета.
Зародыш покрыт тонкой перидермой, которая, разрастаясь, покрывает желточную пробку раньше, чем ее покроет бластодиск(рис. 310,5).
С началом образования хвостовой почки купферов пузырек исчезает. Хвостовая почка сначала растет в длину без заметной внутренней дифереицировки, а в ранее образовавшейся туловищной части зародыша заканчивается обособление самых задних егомиотомов; общее число миотомов до основания хвостовой почки достигает 35. Толькопосле этого обособляются передние миотомы самой хвостовой почки, т. е. 36-й,37-й и т. д.
Головной отдел в это время становится вальковатым вследствие дальнейшего приподнимания его и утолщения, а также вследствие того, что его боковые стенки загибаются впиз, образуя с боков входящую под него складку. Спереди складка настолько углубляется, что почти вся голова вместе с жаберной областью отделяется от внезародышевого желточного мешка, хотя и остается плотно к нему прижатой (рис. 311, В). По сторонам передней части туловища в области передних миотомов появляются зачатки грудных плавников сначала в виде скоплений мезенхимы иа бластодиске вне туловищного валика; они принимают затем вид сплющенных бугорков, вытянутых параллельно оси тела.
Несколько позже обособление и отделение кишечного тяжа от перибласта желтка распространяется на небольшой участок позади жаберной глотки, также путем врастания под кишечный тяж мезенхимы, которой здесь скопляется больше, чем впереди. Расхождением и группировкой ее клеток здесь возникает эндокардий сердца; к нему приближаются с боков врастающие сюда нижние края спланхпотомов, которые затем отделяются от всего спланхнотома и образуют, как и у лягушки, двойной замкнутый мешок — миокардий и перикардий сердца. Закладываясь у самого дна входящей под голову складки, сердце смещается затем даже под внезародышевый бластодиск и лежит как бы на желтке.
Дальнейшие изменения внешней формы зародыша выражаются в усиленном разрастании среднего мозгового пузыря, который высоко выпячивается своими двумяполушариями кверху и пригибает книзу полушария большого мозга, образовавшиесякак передне-боковые выросты переднего мозгового пузыря (рис. 311, В).
В это время продолжается рост хвостовой почки и диферепцировка в ней внутреннихорганов. Кроме миотомов, число которых непрерывно возрастает, в ней диференцируютсяхорда, нервный тяж, эктодерма и кишечный тяж. Нарастание назад всех этих органовидет до определенного предела, по достижении которого каждый орган растет во всехсвоих частях, в соответствии с ростом всего зародыша, а не нарастает только на заднемконце. Предельное число миотомов у лосося 63—64, и соответственно занимаемой ими длине тела удлиняются и остальные органы, возникшие из осевых зачатков.
За несколько времени до окончания нарастания на нейтральной стороне в области 42-го—45-го миотомов появляется плотное врастание по направлению к кишечнику,которое отвечает проктодеуму и анальному отверстию (рис. 311, А, 6). Оно делается полым, прорывается в кишечник, который впереди от этого места также получает осевой просвет; кишечник же от анального отверстия до заднего конца тела, иначе хвостовая кишка 
после этого исчезает. Следовательно, и укостистых рыб анальноеотверстие ничего не имеетобщего с бластопором, который в виде нервно-кишечного канала переходит в самый задний конец хвоста. Если у ланцетника анальное отверстие отодвинуто от заднего конца тела на 2—3 сомнта, у миноги — на 4—5 сомитов, то у остальных низших позвоночных оно сдвинутовперед гораздо дальше, но у ганоидов и двудышащих меньше, чем у костистых рыб и амфибий. Этим достигается диференцировка тела на туловище, в котором находятся важнейшие внутренние органы, и хвост, играющий роль крупного, специальномоторного отдела тела.
После того как заканчивается нарастание новых сомитов и других продолженийосевых органов, идет более или менее равномерный рост всех образовавшихся органов.При этом, однако, в течение некоторого времени преобладает рост головы, в особенности среднего мозга и глаз. Голова сильно увеличивается в ширину н в вышину. Крометого, на гиоидной висцеральной дуге возникают жаберные крышки, прикрывающие всежаберные щели, что также изменяет конфигурацию головы. В конце периода усиленного роста глаз начинается их пигментация.
Грудные плавники, закладывающиеся вне туловищного валика, вырастают и изменяют свою форму и положение и, по мере приобретения этой частью тела зародыша вальковатой формы, включаются своими основаниями в туловищный валик. Несколько впереди анального отверстия закладываются парные брюшпые плавники таким же способом, как и грудные (рис. 311, 5 и 13). На теле появляется сплошная плавниковая складка, в которую затем в определенных местах проникают скопления мезенхимы и мускульные почки от нескольких ближайших мускульных сегментов. Такие врастания имеются па спине и на вентральной стороне сейчас же позади анального отверстия(рис. 311, А, 2 и 4). Эти два участка плавниковой складки сохраняются впоследствии в виде спинного и анального плавников.
Развитие хвостового плавника сложнее. Сначала плавниковая складка на конце хвоста разделена внутри задним концом хорды пополам на дорзальную и вентральную равные половины. Миотомы, прогрессивно уменьшающиеся в своем развитии к заднему концу тела, у конца хвоста очень мелки и дают здесь только мезенхиму склерото- мов, которая частью одевает хорду снаружи, частью же врастает в нижнюю половину плавниковой складки в виде нескольких тяжей; при этом задний участок хорды, одетый мезенхимой и называемый уростилем, отгибается кверху, образуя с нижними тяжами мезенхимы приблизительно прямой угол (рис. 311, А,7). Та часть хвостовой плавниковой складки, куда входит уростиль, дает верхнюю половину раздвоенного хвостового плавника, а тяжи мезенхимы дают лучи нижней его половины.
Затем вся плавниковая складка, где нет мезенхимных врастаний, исчезает.
Желточный мешок. В течение всего развития питание зародыша происходит за счет желтка, перерабатываемого перибластом в растворимые питательные вещества. Вначале эти вещества переходят диффузией прямо в зародыша через плотно прилегающую к перибласту кишечную пластинку. По мере роста зародыша возникает потребность в более быстрой и обильной доставке к нему питательных веществ; это сначала достигается разрастанием перибласта по всей поверхности желтка и увеличением таким образом перерабатывающей поверхности. При полном обрастании желтка бластодиском и пери-бластом достигается предельная возможность усиления ассимиляции желтка, и дальнейший рост зародыша обеспечивается доставкой к нему питательных веществ через возникающую желточную кровеносную систему. Последняя начинает функционировать вместе с завершением закладки сердца вскоре после окончания обрастания желтка. Кровь вначале лишена форменных элементов и в образовании ее не принимают участия кровяные островки; она течет местами по руслу, образованному мезенхимными клетками, местами же по просветам, образующимся непосредственно между бластодермой и перибластом. С началом деятельности кровеносной системы ассимилирующиеся веще-ства из желтка быстрей уносятся с поверхности перибласта и попадают в зародыш. По мере роста последнего развивается сложнее и сеть желточных кровеносных сосудов, в образовании которых на более поздних стадиях начинают принимать участие мезехимные кровяные островки, а вместе с тем появляются и форменные элементы крови.
С развитием и ростом зародыша желток, одетый перибластом и энтодермой с мезенхимой и называемый в такой форме желточным мешком, постепенно уменьшается в объеме, и его уменьшение ускоряется по мере,увеличения тела зародыша.
Но у костистых рыб, так же как у галоидов и амфибий, при уменьшении желточного мешка не уменьшается область соединения его е зародышем, которая у лосося тянется от уровня сердца до 35-го миотома туловища. Уменьшение объема идет главным образом в дорзо-вентральиом и боковых направлениях, вследствие чего желточный мешок изменяет свою шаровидную форму в сплюснутую с боков и вытянутую по длине тела. При этом, так как в передней половине желточного мешка проходят более широкие и обильно разветвленные сосуды, подходящие к сердцу, то из передней половины переработанный желток выносится несколько быстрее, чем из задней, и мешок в конце развития становится вытянутым назад и книзу.
Лососевые рыбы выходят из икры с еще довольно большим, хотя и сплюснутым указанным образом мешком, и первое время свободной жизни продолжают питаться желтком. У рыб с меньшим количеством желтка из икры выходят мальки или с небольшим желточиым мешком, или уже до конца израсходовавшие желток и потому нуждающиеся в самостоятельном добывании пищи. Сильно отличаясь и по общему строению, и по образу жизни от взрослых, такие мальки в большинстве случаев могут считаться личинками благодаря присутствию у них специальных временных приспособлений. Так, у некоторых имеются на голове особые клейкие железы. У вьюна личинка имеет внутренние жабры, разросшиеся наподобие наружных жабер, но не разветвленные, далеко высовывающиеся из-под слабо развитых жаберных крышек. У многих изменяется и выполняет дыхательную функцию оставшийся желточный мешок или пронизанная сосудами общая плавниковая складка. Личинка рыбы Symbranchus, лишенная во взрослом состоянии парных плавников, имеет парные грудные плавники, обильно снабженные сосудами и безостановочно производящие махательные движения. Личинка речного угря (рис. 312, В), живущая на больших глубинах в океане, имеет сплющенное с боков, прозрачное тело, совершенно не похожее на тело угря, причем скелетом у нее на всю личиночную жизнь остается хорда.
Развитие внутренних органов.Мы остановимся лишь на тех особенностях органогенеза костистых, которые отличают их от амфибий. В мезодерме костистых отсутствуют полости как в миотомах, так и до поздних стадий развития спланхиотомов. Приотделении миотома от сплапхнотома происходит разделение мезодермального слоя на миотом, промежуточное скопление, пефротом и спланхиотом. Промежуточное скоплениесмещается затем по