Сумчатые (Metatlieria или Marsupialia)




 

Яйца гораздо мельче,чем у клоачных, не более0,3 мм. Желток в них есть, но в очень небольшом количестве, так что объем еговтрое меньше, чем объемактивной протоплазмы; он лежит в вегетативном полушарии яйца и равен по объему зародышевому пузырьку, лежащему у самого аиимального полюса. Яйцо после оплодотворения одевается слоем белка и тонкой скорлуповой оболочкой.

У сумчатых, развитиекоторых удалось изучить (сумчатая куница — Dasyurus), при первом делении дробления желток выталкивается из яйца в белок и дальнейшее дробление идет как полное(рис. 355). Однако, не только первые два, но и третье деление происходит в меридианальном направлении; так как такое направление третьего деления встречается толькопри дискоидалыгом дроблении, то оно указывает, что полное дробление сумчатых возникло из дискоидального дробления вследствие вторичного уменьшения количестважелтка. На стадии 4-х и 8-ми бластомер последние расположены так, что образуютправильный квартет и октет, окружающие венцом анимальную часть комочка желтка,что также напоминает дискондальное дробление.

Следующее, четвертое деление экваториальное, но сопровождается перемещениембластомер, начинающимся вследствие разжижения желтка, который смешивается теперьс белковой жидкостью. На поверхности этой смеси перед четвертым делением плавают10—12 бластомер, образуя венец по экватору (рис. 355, В); при этом делении все онисинхронно делятся на верхнюю, меньшую, и нижнюю, большую, бластомеры стадии16-ти. При следующих делениях бластомеры распространяются одним слоем по поверхности питательной жидкости, причем бластомеры аиимального полушария мельче,чем бластомеры вегетативного (рис. 355, D). Это обрастание питательной жидкостибластомерами несомненно аналогично обрастанию желтка у Sauropsida, с той толькоразницей, что у сумчатых, вследствие малого объема питательной массы, обрастаниеначинается гораздо раньше, еще на стадии 16-ти бластомер, и заканчивается тоже гораздо скорее; сам питательный материал соответствует не всему желтку Sauropsida,а только разжиженной его части под бластодиском; но у Sauropsida более жидкий желтокимеет плоскую форму и занимает блюдцевидную ямку на поверхности густого желтка,и потому бластомеры располагаются на нем в виде плоского диска; у сумчатыхже жидкий желток и белок заполняют оболочку яйца и имеют шаровиднуюформу, а поэтому и бластомеры образуют на их поверхности полый шар. Наконец,вследствие малого количества желтка у сумчатых не существует желточной энтодермы.

У другого изученного вида — опоссума (Didclphys) — желтка в яйце еще меньше, чем у Dasyurns, и он рассеян в протоплазме в виде мелких зернышек, а затем он выталкивается в виде жидкого желтка в промежуток между бластомерами. Соответственно меньше и само яйцо. В развитии его меньше следов дискондальыого дробления, так что третье деление дробления проходит экваториально. Далее, однако происходит такое же обрастание жидкого желтка бластомерами. У одного из полюсов происходит образование второго слоя, вероятно кишечной энтодермы. Здесь яге появляется зародышевая полоска, строение которой изучено недостаточно. Во всяком случае, зародыш возникает на этом полюсе в виде дисковидной пластинки, а остальная поверхность шара отвечает желточному мешку и получила название трофобласта, так как участвует в дальнейшем в питании зародыша.

Так как желтка в яйце у сумчатых мало, то его совершенно недостаточно для развития зародыша дальше ранних стадий развития. Зародыш успевает за время питания желтком закончить образование всех сомитов тела, принять характерную внешнюю форму и образовать обособленную голову, конечности, а также амнион и аллантойс. Зародыш соединен с желточным мешком узким желточным стебельком, и мешок этот сохраняется и после потреблениявсего желтка. Все эти органы возникают сходно с таковыми Sauropsida, и так же,как у них, между эктодермойи энтодермой желточногомешка стелется мезенхима, дающая желточные кровеносные сосуды; имеются пупочные сосуды в стенке аллантоиса. Возникший таким образомплод несколько увеличивается и сбрасывает оболочку.

После израсходования питательных запасов плод продолжает оставаться в маткеи расти. Питание зародыша в это время происходит за счет секрета желез слизистойоболочки матки, выделяющих жидкость с белками, углеводами и жирами (маточноемолоко), которые поступают в зародыш через клетки трофобласта и сосуды желточногомешка. Деятельность этих желез продолжается однако недолго, и зародыш появляетсяна свет далеко еще не доразвитым и очень маленьким, способным производить толькодыхательные движения и некоторые сгибания тела. Мать переносит тогда детенышейсвоими губами в сумку и кладет их так, что рот детеныша прижат к соску млечнойжелезы. Тогда, вследствие соприкосновения с соском матери, рот детеныша суживаетсяи плотно охватывает сосок, а сосок начинает расти в рот детенышу, и, достигая значительной длины, врастает в начало пищевода детеныша. Детеныш таким образом прочнодержится на соске, но так как он не способен производить сосательных движений, томать в начале вынашивания выдавливает молоко ему в пищевод при помощи сокращенияособых мышц млечных желзз. Все дальнейшее развитие происходит за счет питаниямолоком матери.

У некоторых сумчатых зародыш остается в матке дольше и рождается более развитым. Это бывает у таких представителей, яйцо которых, освободившись от яйцевых оболочек и закончив питание маточным молоком, вступает в более тесный контакт со слизистой оболочкой матки. У сумчатого медведя (Fbascolarctos) на поверхности слизистой оболочки в том месте, где с ней соприкасается желточный мешок, матка образует слой гигантских клеток, физиологически связывающих плоде маткой и сходных с такими же клетками в плаценте высших млекопитающих. У бандикута (Perameles) тот участок серозной оболочки, с которым срастаются энтодерма и сосуды аллантоиса (рис. 356), дает от себя короткие и богатые сосудами выросты, или ворсинки, внедряющиеся в слизистую обjлочку матки, которая в этом месте обогащается кровеносными капиллярами. Такое соединение плода с маткой уже вполне сходно е плацентой высших млекопитающих

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-11 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: