Характеристика эпителиальных клеток.
Клетки различных эпителиев имеют неодинаковую форму: цилиндра, куба или в виде тонкой пластинки. Эпителиальные клетки (эпителиоциты) могут быть отросчатыми. В связи с тем, что эпителиям свойственна полярность, в них различают конец, граничащий с базальной мембраной, и апикальный или верхушку клетки. Полярность выражена в виде неодинакового строения базального и апикального концов клетки.
Эпителиальные ткани имеют одно или несколько ядер, форма которых определяется формой клетки. Ядро чаще лежит в базальной части клетки. По вертикальной оси клетки над ядром располагаются органоиды: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и митохондрии и др. В полярно дифференцированной клетке митохондрии в виде палочек или пузырьков располагаются преимуществено по физиологической оси клетки на апикальном конце.
Эндоплазматическая сеть имеет вид канальцев и особено сильно развита в железистых клетках. В цитоплазме эпителиальных клеток обнаруживаются и специальные органоиды – тонофибриллы, состоящие из молекул белка. При эллектронной микроскопии установлено, что тонофибриллы состоят из пучка нитей-тонофиламентов. Тонофибриллы не переходят из клетки в клетку, а закрепляются в области особых образований – десмосом. В цитоплазме эпителиальных клеток содержатся и включения: гликоген (в клетках печени), гранулы секрета (в клетках железистого эпителия) и т. д.
На апикальной поверхности эпителиальных клеток могут возникать специальные структуры: микроворсинки, щеточная кайма, реснички и т. д. Микроворсинки представляют собой нитевидные выросты цитоплазмы, упорядоченно расположенные на свободной поверхости клетки. Высота их около 1,5 мк. От основания микроворсинок отходят микроканальцы, которые пересекаются мембранами эндоплазматической сети. За счёт микроворсинок во много раз увеличивается всасывательная поверхность клеток (в тонком кишечнике). Щёточная кайма на клетках почечного эпителия также представляет собой совокупность микроворсинок. Для эпителиальных клеток, выстилающих поверхность воздухоносных путей, характерны реснички, представляющие собой тончайшие выросты цитоплазмы с поверхности окружённых оболочкой, представляющей собой продолжение клеточной оболочки. В центре каждой речнички проходят 2 осевые микротрубочки, а по её периферии располагается 9 пар периферических микротрубочек, у основания которых располагается видоизменённая дистальная центриоль. На поверхности клетки може быть до 300 ресничек. Реснички способны к колебанию, что способствует выведению мелких пылевых частиц и движению слизи. Каким образом клетки эпителиального пласта соединяются друг с другом? Существует несколько способов.
Щелевидный контакт (нексус). В структуре плазмолемы двух клеток располагаются специальные белковые комплексы, образующие своеобразные каналы из одной клетки в другую, что обеспечивает перенос ионов и мелких молекул из одной клетки в другую (например, сердечная мышца).
Простой контакт – это сближение плазмолемм соседних клеток на растоянии 15-20 нм. В этой зоне располагается вещество с низкой электронной плотностью. Функции такого контакта: транспорт веществ между клетками. Простые соединения можно рассматривать как тканевые микроциркуляторные пути. Простые соединения – структуры высокодинамичные. Структура их изменяется при функциональных нагрузках и перегрузках, при дистрофических процессах, при движении метаболических ядов.
Соединение по типу «замка» является своеобразным резервом контактных поверхностей. Кроме того, они могут легко перемещаться вдоль контакта, выполняя транспортную функцию.
Плотный контакт – зона, где плазмолеммы контактирующих клеток максимально сближены (т.е. происходит сляние их участков). Такие соединения выполняют функцию межклеточных барьеров, припятствуя движению веществ (ионов, макромолекул). Кроме того, такой контакт обеспечивает прочность клеточных пластов. Структура плотных контактов динамична: меняется при действии химических факторов.
Десмосома – это участки, где между клеточными мембранами располагается зона с высокой электронной плотностью. В цитоплазме, в зоне контакта также располагается электронноплотное вещество. Десмосома обеспечивает прочность межклеточных соединений.
Синапсы обеспечивают одностороннее проведение возбуждения или торможения.
В реестре открытий в России зарегистрировано открытие, сделанное учёными всероссийского онкологического научного центра АМН.
Немало недугов возникает в результате сильного внешнего воздействия: отравления, облучения, травмы, проникновения в организм инфекций. Но есть болезни, развивающиеся под влиянием слабых, нередко даже неизвестных факторов, действующих с годами. Не случайно в среде онкологов родился афоризм: «У каждого рака есть свой предрак». Это означает, что опухоль не возникает в здоровой ткани и не формируется мгновенно. У человека во многих случаях онкологическое заболевание «тлеет» от 15 до 20 лет, пока окончательно не проявится. Схоже протекает развитие, например, язвенной болезни желудка и 12-пёрстной кишки, цирроза печени. Считалось, что если в организме имеется гинетическая предрасположенность к появлению опухоли или другой патологии, то этот «изъян» закладывается чуть ли не при оплодотворении.
Однако, результаты научного открытия подтверждают тот факт, что как предрасположенность, так и её противоположность – устойчивость тканей к неблагоприятным фактором, формируется в раннем периоде после рождения организма.
Установлено, что вскоре после появления новорождённых, у которых, как говорят медики, всё в норме, прочность межклеточных связей сама по себе возрастает в несколько раз. В тех же случаях, когда имеется генетическая предрасположенность к патологии, этого не происходит. В таком органе могут возникать опухоли. Но с позиции наших сегодняшних знаний это ещё не означает, что организм обречён на заболевание. Введя в него необходмые биологически активные вещества можно усилить межклеточные контакты и снизить вероятность недуга примерно в 3 раза.
Используя результаты этого открытия, можно разработать метод надёжного прогнозирования возможных патологий внутренних органов человека и ограничить развитие хронических болезней.
Подход к достижению этой цели виден. Требуется лишь одно: создать в онкологическом научном центре специальную лабораторию, где совместно с биофизиками велись бы исследования онкологов и эпидемиологов с другими специалистами.
Функциональное значение эпителиальной ткани очень велико. Напимер, эпителий кожи выполняет защитную функцию, т.к. через неповреждённый эпителий кожи не проникают различные химические вещества и микроорганизмы. Именно поэтому, одной из причин смерти больных с обширными ожогами является присоединение анаэробной инфекции через повреждёный эпителиальный барьер. Через него в кровь всасываются продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма. Эпителий тонкого кишечника выполняет всасывательную функцию. Эпителий, образующий железы выполняет секреторную функцию. Через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности (сердце, легкие, кишечник).
Морфологическая классификация эпителия.
Прежде всего эпителиальные ткани делятся на однослойный и многослойный эпителий. Однослойный эпителий – это эпителий, все клетки котороголежат на базальной мембране. В многослойном эпителии клетки лежат в несколько слоёв, но базальной мембраны касается только нижний ряд клеток.
Однослойный эпителий.
Однослойный эпителий, состоящий из клеток одинаковой формы и величины, называется однорядным. Однако, в тех случаях когда однослойный эпителий состоит из клеток неодинаковой формы и величины, такой эпителий называется многорядным. Однорядный эпителий может состоять из клеток призматических, кубических или плоских. В связи с этим различают однослойный плоский эпителий, однослойный кубический эпителий, однослойный цилиндрический эпителий.
Однослойный плоский эпителий – мезотелий, выстилает все серозные оболочки (плевру, брюшину, сердечную оболочку), развивается из мезодермы. Клетки имеют полигональную или несколько неправильную форму. Граница между клетками неровная, благодаря чему выпячивания клеточной оболочки одной клетки вдаются в углубления другой клетки. Границы клеток обнаруживаются только при обработке серебром. В каждой клетке содержится одно, реже несколько ядер уплощённой формы. Цитоплазма зернистая и содержит вакуоли. При электронной микроскопии на поверхности клеток мезотелия выявляются мелкие микроворсинки. В цитоплазме содержатся все общие органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и др.
Мезотелий, покрывая серозные оболочки, препятствует образованию соединительнотканных спаек, возникающих при воспалительных заболеваниях. Кроме того, через мезотелий осуществляется процесс всасывания веществ из серозных полостей. Наиболее интенсивно эти процессы всасывания происходят по периферии клетки. При регенерации клетки мезотелия увеличивают свои плоскостные размеры и продвигаются на раневую поверхность. Размножение клеток происходит митозом.
Однослойный кубический эпителий выстилает канальцы почек, мелкие бронхи, протоки желёз и т.д. В различных органах этот эпителий выполняет различные функции: в почках – всасывательную, в железах – секреторную и т. д. В эмбриогенезе этот эпителий развивается из мезодермы и энтодермы. Каждая клетка этого эпителия имеет примерно одинаковую высоту и ширину. Иногда на верхушечной поверхности кубических эпителиальных клеток имеются микроворсинки.
Однослойный цилиндрический эпителий – находится в среднем отделе пищеварительного тракта, в матке и яйцеводах, выводных протоках желез (печени и поджелудочной железе). Этот эпителий развивается из разных зародышевых листков: из энтодермы (эпителий кишечника), из мезодермы (эпителий канальцев почек, семявыносящих путей). Функциональное значение этого эпителия в различных органах неодинакова. Так, эпителий желудка выделяет слизь, способствующую перевариванию пищи и защищающую слизистую оболочку от химических. Эпителий кишечника принимает участие в процессах всасывания. Во всех клетках призматического эпителия резко выражена полярная дифференцировка. Ядра клеток имеют элипсовидную форму и лежат в базальной части клетки. Органоиды располагаются над ядром. На апикальной поверхности могут образовываться специальные структуры: микроворсинки в эпителии кишечника, реснички – в эпителии матки.
Однослойный многорядный эпителий выстилает слизистую оболочку воздухоносных путей. Развивается этот эпителий из энтодермы и мезодермы.
В однослойном многорядном эпителии все клетки лежат на базальной мембране. При этом форма и размеры клеток не одинаковы. В этом эпителии различают несколько видов клеток. Призматические клетки (реснитчатые) – верхушки этих клеток составляют поверхность эпителиального пласта и часто имеют мерцательные реснички. Базальная часть клеток сужена, а верхушечная – расширена. Вставочные клетки кубической и веретенообразной формы, располагаются между призматическими. Бокаловидные клетки – это клетки, которые секретируют на поверхность эпителия слизь (муцин), которая защищает его от механических, химических и инфекционных воздействий. Базальные клетки – это низкие клетки, лежат на базальной мембране и относятся к камбиальным, которые делятся и дифференцируются в реснитчатые и бокаловидные клетки. Кроме того, в этом эпителии встречаются эндокринные клетки, которые осуществляют местную регуляцию мышечной ткани бронхов. В силу того, что эти клетки имеют различную форму, их ядра лежат на разном уровне и образуют несколько рядов, поэтому такой эпителий называется многорядным. Однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, благодаря колебанию ресничек, способствует выведению пылевых частиц.
Многослойный эпителий – это эпителий, который состоит из нескольких слоёв клеток. При этом, только нижний слой клеток лежит на базальной мембране. Различают многослойный плоский ороговевающий эпителий, многослойный плоский неороговевающий эпителий и многослойный переходный эпителий.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, пищевода и т. д. Клетки этого эпителия располагаются в несколько слоёв. Клетки нижнего слоя, лежащие непосредственно на базальной мембране, имеют цилиндрическую форму. Эти клетки являются малодифференцированными и делятся путём митоза. За счёт этих клеток идёт пополнение всех других слоёв. Поэтому этот слой (базальный) носит название росткового слоя. В следующих слоях клетки уплощаются и приобретают отростки, которые вклиниваются между нижележащими клетками. Эти клетки называются шиповатыми. Чем ближе к поверхности, тем более уплощёнными становятся клетки. Поверхностные клетки являются плоскими, в этих клетках содержатся также тонофибриллы.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий – составляет поверхностный слой кожи (эпидермис). В отличие от неороговевающего эпителия в этом эпителие происходит превращение клеток в роговые чешуйки, которые в виде слоя лежат на поверхности. Переход к роговым чешуйкам осущуствляется постепенно, поэтому в составе ороговевающего эпителия обнаруживается много слоёв. Клетки этого эпителия называются кератиноцитами.
Самым глубоким слоем является слой высоких призматических клеток, лежащих на базальной мембране – это базальный слой. Клеточная мембрана в базальной части клеток даёт глубокие пальцевидные выпячивания, проникающие в дерму. За счёт этого слоя обеспечивается прочность связи с нижележащими тканями. Здесь находятся стволовые клетки дифферонакератиноцитов. Кроме того, в этом слое располагаются меланоциты, в цитоплазме которых содержится большое количество пигментных гранул меланина, концентрирующихся вокруг ядра. Здесь же имееся небольшое количество внутриэпидермальных макрофагов (клетки Лангерганса. Над базальными клетками располагается слой шиповатых клеток.. Для этих клеток характерно наличие большого количества отростков (шипиков). В цитоплазме этих клеток появляются кератиносомы, представляющие собой гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы выделяются в межклеточное пространство и образуют цементирующее вещество. Здесь также лежат макрофаги и меланоциты. Меланоциты с помощью пигмента создают барьер, препятствующий проникновению в организм ультрафиолетовых лучей. Клетки Лангерганса (макрофаги) участвуют в иммунных реакциях и регулируют размножение кератиноцитов, образуя вместе с ними «пролиферативные единицы». Затем располагается 2-3 слоя плоских клеток (кератиноцитов), в цитоплазме которых появляются гранулы белка кератогиалина, что свидетельствует о начале процесса ороговения. В клетках зернистого слоя кроме кератогиалина содержатся белки филаггрин (богатый гистидином), инволюкрин, кератолинин, лорикрин. Эти белки участвуют в процессах ороговения. Этот слой получил название зернистого. Затем идёт блестящий слой, представленный плоскими клетками, пропитанными белком эллаидином. Поверхностный слой состоит из роговых чешуек, представляющих собой пузырьки воздуха, окружённые белком кератином. Между чешуйками находится цементирующее вещество- продукт кератиносом, богатый липидами, что придает слою гидроизолирующее свойство. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им приходят новые- вследствие размножения, дифференцировки и перемещения клеток из нижележащих слоев. Благодаря этому, эпидермис полностью обновляется каждые 3-4 недели. Значение процесса ороговения заключается в том, что образующийся при этом роговой слой обладает устойчивостью к механическим и химическим воздействиям, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для воды и многих водорастворимых ядовитых веществ.
Многослойный переходный эпителий. Этот эпителий получил своё название благодаря тому, что он может менять своё строение. Переходный эпителий выстилает почечные лоханки, слизистую оболочку мочеточников, мочевого пузыря и других органов мочевыводящих путей. Если взять стенку мочевого пузыря, заполненного мочой (растянутого), и рассмотреть строение его эпителия, то можно увидеть двуслойный эпителий. При этом, базальный слой клеток представлен клетками кубической формы. Поверхностные клетки также кубической формы, но значительно крупнее. Эпителий мочевого пузыря, находящегося в спавшемся состоянии имеет уже другое строение. В силу того, что поверхность базальной мембран,ы при этом, как бы уменьшается, то часть клеток базального слоя не умещается на ней и вытесняется в дополнительный слой, но сохраняет связь с базальной мембраной узкой ножкой.
Таким образом, переходный эпителий меняет своё строение в зависимости от функционального состояния органа, т.е. изменения его объема.
По способности к секреции эпителиальные ткани делятся на 2 главных типа: покровные (нежелезистые) и железистые (секреторные).
Железистый или секреторный эпителий. Это эпителий, который выделяет на свою свободную поверхность секрет. Например, слизистая оболочка желудка, кишечника, бронхов, мочевыделяющих органов всегда увлажнена секретом, вырабатываемым эпителиальными клетками. Для секреторных эпителиоцитов характерна высокая степень развития эндоплазматической сети, митохондрий и аппарата Гольджи т.е. органоидов, непосредственно участвующих в процессе секреции. На апикальном полюсе этих клеток присутствуют секреторные гранулы. Кроме этого, для железистых клеток характерно наличие внутриклеточных капилляров, представляющих собой складки плазмолеммы.
В ряде случаев железистые клетки концентрируются в органах, специализирующихся на секреции – железы. Железы образуются в процессе эмбриогенеза из эпителиальных клеток, врастающих в подлежащую соединительную ткань. Все железы в нашем организме подразделяются на эндокринные и экзокринные. Эндокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, эпифиз, щитовидная железа и др.). Экзокринные железы – это железы, которые выделяют свой секрет в полость или на поверхность кожи (слюнные, потовые, сальные, предстательная железа и др.).
Экзокринные железы. Экзокринные железы бывают одноклеточными и многоклеточными. Единственным примером одноклеточных желез в организме человека являются бокаловидные клетки. Многоклеточные железы состоят из двух основных частей: специализированные клетки, синтезирующие секрет (секреторный или концевой) и система трубок (канальцев), по которым происходит перемещение секрета (выводные протоки).
Таким образом, экзокринные железы состоят из концевых отделов и выводных протоков. По форме концевых отделов различают: альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые железы. По строению выводного протока экзокринные железы подразделяются на простые и сложные. Простые железы – это железы, у которых выводной проток не ветвится (потовые железы). Сложные железы характеризуются наличием ветвящегося выводного протока (печень, поджелудочная железа, слюнные железы). По строению концевого отдела различают разветвлённые и неразветвлённые железы.
Экзокринные железы отличаются друг от друга характером выделяемого секрета. В связи с этим, различают белковые (серозные) железы (околоушная, поджелудочная) слизистые (бокаловидные клетки), белково-слизистые (подчелюстная, подъязычная) и сальные (сальные железы кожи), солевые (слезные, потовые).
Белковые концевые отделы состоят из секреторных клеток призматической формы, цитоплазма которых окрашивается базофильно, что обусловлено содержанием свободных и связанных с эндоплазматическим ретикуломом рибосом. Округлое ядро лежит на базальном полюсе. На апикальном полюсе располагаются многочисленные гранулы незрелого секрета – зимогена, который представляет собой окружённые мембраной пузырьки, содержащие секрет, предназначенный для выведения.
Слизистые концевые отделы состоят из крупных неправильной формы клеток, ядра которых уплощены и располагаются на базальном полюсе ближе к базальной мембране. Цитоплазма светлая и заполнена пузырьками,содержащими слизь.
Белково-слизистые (смешанные) концевые отделы состоят из слизистых клеток, поверх которых находится скопление группы белковых клеток, напоминающих по форме серп луны и называющиеся белковым полулунием.
Экзокринные железы отличаются друг от друга не только характером выделяемого секрета, но и по способу (механизму) выделения этого секрета. Мерокриновые железы (слюнные) выделяют свой секрет через плазмолемму в виде окружённых мембраной пузырьков, при этом целостность плазматической мембраны не нарушается. При апокриновом типе секреции возможно частичное разрушение верхушечной части секреторных клеток (потовые железы подмышечной области, молочные железы). Однако, ряд исследователей не признают данный тип секреции. У голокриновых желез в процессе секреции происходит разрушение и гибель всей клетки, т. е. клетки отмирают и разрушаются, образуя таким образом секрет, который выталкивается через волосяные фолликулы и смазывает волос. Единственным примером такого вида секреции являются сальные железы кожи. При этом, восстановление погибших клеток осуществляется за счёт малодифференцированных клеток, расположенных на базальной мембране.