I. Локализация
| Строма внутренних органов | Соединительные ткани, во-первых, выполняют роль прослойки (интерстиция), или стромы, во многих органах, т.е.
 заполняют пространство между основными функциональными элементами органа, соединяя их в единое целое (отсюда и термин - "соединительные ткани").
|
| Отдельные анатомичес- кие образования | Во-вторых, эти ткани формируют анатомические образования
фасции и капсулы, сухожилия и связки, хрящи и кости, неэпителиальную часть кожи, скопления жировой клетчатки
|
II. Компоненты
| Волокна | Соединительные ткани обычно имеют
разнообразный клеточный состав и хорошо развитое межклеточное вещество (как правило, преобладающее по объёму и массе над клеточными элементами).
Межклеточное вещество включает волокна (нет в крови), которые могут быть коллагеновыми или эластическими.
|
| Аморфное вещество | Неволокнистый же компонент межклеточного вещества называется основным аморфным веществом. |
| Общий список | В итоге, получается три компонента:
клетки, волокна, основное аморфное вещество.
Они и обеспечивают выполнение соединительными тканями различных функций.
|
III. Функции соединительных тканей
обеспечение внутреннего обмена, постоянства внутренней среды - гомеостаза; защитная; опорно-механическая.
| Механи- ческие функции | а) В составе стромы органов соединительные ткани осуществляют
разделение структурных единиц органов (долек, мышечных волокон, пучков волокон и т.д.) и в то же время объединение их в единое целое.
б) Фасции органов способствуют их
формообразованию и механической защите.
в) В составе связок, сухожилий, хрящей и костей соединительные ткани
обеспечивают работу опорно-двигательного аппарата.
г) Соединительнотканная часть кожи
обуславливает высокую прочность кожных покровов.
|
| Поддер- жание гомеостаза | Строма органов выполняет также следующие важнейшие функции:
в ней проходят кровеносные сосуды, питающие орган;
одновременно она создаёт ту внутреннюю среду, в которой происходит перемещение всех веществ из крови в функциональные элементы органов и обратно;
наконец, она принимает активное участие в иммунных процессах - в качестве основного "плацдарма", где разворачиваются эти реакции.
|
IV. КЛАССИФИКАЦИЯ ТВС:
I. Кровь и лимфа (ТВС, выполняющие трофическую и защитную функцию).
II. Собственно-соединительные ткани (выполняют опорно-механичекую, трофическую и защитную функции):
1. Волокнистые соединительные ткани.
а) рыхлая волокнистая соединительная ткань;
б) плотная волокнистая соединительная ткань:
- оформленная плотная волокнистая соединительная ткань;
- неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань.
2. Соединительные ткани со специальными свойствами:
а) ретикулярная ткань;
б) жировая ткань;
в) слизисто-студенистая ткань;
г) пигментная ткань;
III. Скелетные ткани (выполняют опорно-механическую функцию):
1. Хрящевые ткани.
а) гиалиновый хрящ;
б) эластический хрящ;
в) волокнистый хрящ
2. Костные ткани.
а) тонковолокнистая костная ткань
б) грубоволокнистая костная ткань
Основные сведения
Классификация соединительных тканей и местонахождение в организме различных их видов таковы
| I. Собственно соединительные ткани, или волокнистые соединительные ткани | 1) Рыхлая волокнистая (неоформленная)соединительная ткань | Находится (наряду с другими тканями) в стенках сосудов и вокруг них.
Образует стромумногих органов
и подэпителиальный (сосочковый) слой кожи.
|
| 2а) Плотная волокнистая неоформленнаясоединительная ткань | Образует глубокий слой кожи (сетчатый). | |
| 2б) Плотная волокнистая оформленнаясоединительная ткань | Образует
связки и сухожилия, фасции и капсулы.
| |
| II. Cоединительные ткани со специальными свойствами | 1) Ретикулярная ткань | Образует строму кроветворных органов. |
| 2) Жировые ткани | Образуют жировые скопления под кожей и в ряде других мест. | |
| 3) Слизистая ткань | Входит в состав пупочного канатика у плода. | |
| 4) Пигментная ткань | Имеется на определенных участках кожи | |
| 5) Эндотелий | Образует стенку сосудов | |
| III. Скелетные соединительные ткани | 1) Хрящевые ткани | Образуют, соответственно, хрящи и кости. |
| 2) Костные ткани |
Первые две группы тканей мы будем рассматривать в этой теме, а группу скелетных тканей и кровь - в следующих.
| Различия между тканями | Перечисленные виды соединительных тканей различаются
по природе трёх компонентов (клеток, волокон, аморфного вещества) и по соотношению между ними.
|
2.1. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (рвст)
- анатомы называют "клетчаткой", окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.
Функции:
1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов, рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.
2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).
3. Опорно-механическая функция.
4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.
Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - коллоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани.
Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из состояния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
Волокна - второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.
Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и поперечную исчерченность. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность рвст.
Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагеновых волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Выявляются импрегнацией серебром.
Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином.
Функция: придают рвст эластичность, способность растягиваться.
Для клеток рвст характерно большое разнообразие - клетки фибробласти-ческого дифферона, макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.
Фибробласты (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализирован-ныйванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит) - это одни и те же клетки в разных "возрастах". Стволовые и полустволовые клетки - это мало-численные камбиальные, резервные клетки, редко делятся. Малоспециализи-рованный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетка, органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты. Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органические компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.
Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества.
Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества.
Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные акто-миозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.
Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего миграцию гранулоцитов.
Тучная клетка (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит) - со-ставляет 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин. Происхождение точно не установлено, считается что образуются из кроветворных клеток красного костного мозга. Функции: выделяя гистамин, участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества рвст и стенки кровеносных сосудов, гепарин - для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.
Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается несколько эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают с "колесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "дворика") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела (глобулины).
Лейкоциты всегда присутствуют в рвст, мигрируют из крови и участвуют в защитных реакциях.
Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бу-рые жировые клетки:
1. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).
2. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цито-хромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.
Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рвст, распо-лагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки рвст, в частности в фибробласты.
Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; уча-ствуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют крово-снабжение окружающих тканей.
Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.
Регенерация рвст. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки, например) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного вещества.
2.2. ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (ПВСТ)
Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отношению друг к другу очень близко (плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани.
Клетки ПВСТ представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д.
Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало.
По расположению волокон ПВСТ подразделяется на оформленную ПВСТ (волокна располагаются упорядоченно - параллельно друг к другу) и неоформленную ПВСТ (волокна располагаются беспорядочно).
К оформленной ПВСТ относятся сухожилия, связки, апоневрозы, фасции, а к неоформленной ПВСТ - сетчатый слой дермы, капсулы паренхиматозных органов.
В ПВСТ между коллагеновыми волокнами встречаются прослойки рвст с кровеносными сосудами и нервными волокнами.
ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после дифференцировки в зрелые фибробласты.
Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.
2.3. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся:
1. Ретикулярная ткань.
2. Жировая ткань.
3. Пигментная ткань.
4. Слизисто-студенистая ткань.
5. Эндотелий.
СТСС как и все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент представлен, как правило, популяцией клеток.
Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов, в небольшом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки - крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками, образуют петлистую сеть. Переплетающиеся ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани -"ретикулярная ткань" - сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают составные компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими межклеточного вещества.
Функции: опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток крови); трофическая (обеспечивают питание созревающих клеток крови); фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов; создают специфическое микроокружение, определяющее направление дифференцировки кроветворных клеток.
Жировая ткань - это скопление жировых клеток. В соответствие наличию двух типов жировых клеток различают две разновидности жировой ткани: белый жир (скопление белых жировых клеток) - имеется в подкожной жировой клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов; бурый жир (скопление бурых жировых клеток) - имеется у животных впадающих в зимнюю спячку, у человека в период новорожденности, в раннем детском возрасте, взрослого в воротах почек и корнях легких.
Функции белого жира: запас энергетического материала и воды; механическая защита; участие в терморегуляции (теплоизоляция).
Функции бурого жира: участие в терморегуляции - жир сгорает в митохондриях липоцитов, тепло выделяющееся при этом согревает кровь в проходящих рядом капиллярах.
Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.
Функция: защита от избытка света, УФЛ.
Слизисто-студенистая ткань - имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное вещество, а в нем - преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой. Такая особенность строения обуславливает высокий тургор данной ткани.
Функция: механическая защита нижележащих тканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины.