У животных существует три вида мышц: скелетные поперечнополосатые, сердечная поперечнополосатая и гладкие, которые различны по строению и физиологическим свойствам.
► Скелетные поперечнополосатые мышцы. Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему, которая обеспечивает поддержание позы животного и перемещение отдельных частей тела и всего тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию.
I. Строение скелетных мышц и их свойства. Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Мышцы заключены в фасции, которые выполняют опорную функцию. Мышечное волокно – это специализированная клетка (симпласт), которая имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме имеются все компоненты животной клетки много ядер и митохондрий. Кроме того, в симпласте имеются тонкие нити – миофибриллы, которые состоят из протофибрилл – нитей сократительных белков актина и миозина. Механизм мышечного сокращения связан с взаимодействием актина и миозина. На поверхности актиновых нитей имеется два белка – тропонин и тропомиозин. Поступление импульса к мышце сопровождается выходом из ретикулума ионов кальция. Они взаимодействуют с тропонином, образуя комплекс, который толкает тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. За счет гребковых движений головок миозиновых нитей актиновые нити подтягиваются на миозиновые и мышца укорачивается. Кальциевый насос транспортирует ионы кальция в систему ретикулума, происходит отсоединение поперечных мостиков миозина от актина, и мышца расслабляется. Поперечнополосатым скелетным мышцам присущи следующие свойства: возбудимость, проводимость, упругость, растяжимость, эластичность, пластичность. Возбуждение мышцы проявляется в сокращении. В ответ на одиночное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением. На серию импульсов (в жизни) мышца отвечает длительным сокращением. Оно называется тетаническим, или длительным, сокращением. Различают гладкий тетанус, который возникает при частых ритмах раздражения, и зубчатый тетанус, возникающий при редких ритмах раздражения. Сокращение мышцы при постоянной нагрузке, сопровождающееся одним и тем напряжением, называется изотоническим сокращением. Сокращение мышцы, когда она развивает силу, но не может укорачиваться из-за чрезмерной нагрузки, называется изометрическим. Поперечнополосатые скелетные мышцы являются произвольными мышцами, так как сокращаются по воле животного.
II. Работа мышц. Под работой мышц понимают удержание или перемещение тяжести за счет их сокращения. Если мышцы обеспечивают позу, то это статическая работа, если движение – это динамическая работа. Обе работы дополняют друг друга. Поэтому работу мышц по удержанию положения тела и отдельных его частей можно назвать статодинамической. Сокращаясь, мышца действует на кость как на рычаг и производит механическую работу. Величину механической работы определяют как произведение массы груза на расстояние, на которое перемещен груз, и измеряют в кг∙м. Величина работы мышцы зависит от массы нагрузки и ритма работы. Там, где требуется приложение большой силы, располагаются перистые статодинамические мышцы, где не требуется большой силы, но необходимо быстрое сокращение, располагаются простые динамические мышцы.
III. Сила мышц. Мышца характеризуется определенной силой. Она измеряется по максимальному грузу, который мышца в состоянии поднять, либо по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Сила мышцы зависит от её поперечного сечения. Отношение максимальной силы к её анатомическому поперечнику называется абсолютной силой мышцы. Мощность силы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Сила мышечного сокращения кроме этого зависит от числа моторных единиц (аксон и иннервируемая им группа мышечных волокон), вовлекаемых одновременно в реакцию. Каждая моторная единица отличается от другой возбудимостью и чувствительностью. Поэтому при поступлении к мышце импульсов слабой силы возбуждаются только двигательные единицы большой возбудимости, а при поступлении импульсов большой силы – добавляется работа единиц с малой возбудимостью. Общая сила сокращения мышцы зависит от силы поступающих импульсов. Основу мышц разгибателей (быстрых) составляют быстрые фазовые волокна, основу медленных мышц (поясничные) – медленные волокна. В мышцах находятся и тонические волокна. Мышцы находятся в состоянии постоянного тонуса, которое обеспечивается медленными фазными и тоническими моторными единицами.
IV. Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению работоспособности их. Временное понижение работоспособности мышцы называется утомлением. Различают ложное и истинное утомление. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый синапс, в котором истощаются запасы медиатора. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии.
► Гладкие мышцы. Гладкие мышцы в организме находятся в полых внутренних органах, кровеносных сосудах, в коже. Основными структурно-физиологическими единицами гладких мышц являются миоциты. Эти клетки соединены межклеточными контактами (деомосомами). Миоцит имеет все компоненты животной клетки, ядро одно. Его сократительный аппарат представлен неравномерно распределенными миозиновыми и актиновыми нитями. Миоциты в гладких мышцах, соединяясь между собой наружными слоями мембран, образуют «функциональный синцитий». Гладкие мышцы хорошо приспособлены для длительного стойкого сокращения без утомления, с меньшей затратой энергии. Гладким мышцам присущи те же свойства, что и поперечнополосатым мышцам, но они имеют еще способность к автоматии, имеют высокую чувствительность к химическим раздражителям, выраженную пластичность и способность мгновенно сокращаться в ответ на быстрое раздражение. Гладкие мышцы относятся к непроизвольным мышцам, то есть их сокращение не зависит от воли животного.
► Физиология движения. Основу жизнедеятельности организма животного составляют его двигательные приспособительные реакции – движения, которые обеспечивают его самосохранение и сохранение вида. Для обеспечения движения в организме животного формируется система движения. Системой движения называют опорно-двигательный аппарат и механизмы регуляции его деятельности. Она осуществляет следующие двигательные реакции: поддержание принятой позы, перемещение звеньев и всего тела в пространстве, ориентировочные движения, защитные движения, поведенческие движения. Деятельность системы движения обеспечивают скелет и мышцы. Мышцы прикрепляются к костям в определенных точках Кости, движущиеся в суставах при сокращении мышц, образуют рычаг двигательного аппарата, то есть движение рассматривается как механическая работа костных рычагов, к которым прикладывается сила сокращения мышц. При этом точкой опоры рычага служит сустав, точкой приложения силы – место прикрепления мышцы, точкой сопротивления – место действия на кость силы тяжести. В зависимости от расположения точек сопротивления и приложения силы относительно точки опоры различают три вида рычагов.
Рычаг первого рода, или рычаг равновесия, - это двуплечный рычаг, в котором точка опоры находится между точкой приложения силы и точкой сопротивления. Пример: удержание и перемещение черепа – сила приложена к затылочной кости, точка опоры – сустав, точка сопротивления – сам череп.
Рычаг второго рода, или рычаг силы, - это одноплечий рычаг, в котором точка сопротивления находится между опорой и точкой приложения силы. Например, перемещение копыта в момент отталкивания.
Рычаг третьего рода, или рычаг скорости, - в нем точка приложения силы находится между точкой опоры и точкой сопротивления, например, сгибание конечности.
I. Поза животного. Поза обеспечивается тонусом мышц, поддерживаемым возбуждением мышечно-суставных рецепторов от некоторого растяжения мышц под тяжестью скелета, благодаря позно-тоническим и выпрямительным приспособительным реакциям. При положении тела животного спиной вверх возникает возбуждение вестибулярного аппарата, поступающая в центральное звено системы информация обеспечивает тонус мышц разгибателей конечностей. При запракидывании головы возбуждение с рецепторов мышц шеи поступает в нервный центр, информация вызывает перераспределение тонуса мышц конечностей, понижение тонуса мышц разгибателей задних конечностей, повышение тонуса мышц разгибателей передних конечностей. При наклоне головы с рецепторов мышц шеи рефлекторно понижается тонус мышц разгибателей передних конечностей и повышается тонус мышц разгибателей задних конечностей. При повороте головы и шеи в сторону повышается тонус мышц разгибателей конечностей той стороны тела, куда повернуты голова и шея, и понижается тонус мышц разгибателей на противоположной стороне. При изменении положения головы возникает возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата, обеспечивающее перераспределение тонуса мышц головы и возвращение головы в естественное положение. При повороте шеи вокруг своей оси возникает возбуждение рецепторов мышц шеи, обеспечивающее перераспределение тонуса мышц туловища. Туловище приводится в соответствие положением шеи. При положении лежа на боку возникает несимметричное раздражение рецепторов кожи боков. Информация с рецепторов в этих условиях обеспечивает перераспределение тонуса мышц головы и туловища и возврат головы и туловища в нормальное положение.
II. Перемещение (локомоция). Последовательность мышечных сокращений, определяющих специфические двигательные реакции, предопределяется программой действия в нервном центре (совокупность определенных нейронов спинного, продолговатого, среднего мозга, ретикулярной формации, мозжечка, промежуточного мозга, подкорковых ядер, лимбической системы и коры больших полушарий) и корректируется с экстерорецепторов и проприорецепторов. В зависимости от поступающей информации, условий внешней и внутренней среды формируется «схема тела», различные программы и прообразы движений, распределения возбуждения и торможения различных модулей. Программа действия по эфферентным проводникам поступает к мышцам. В зависимости от задачи движения мышцы сокращаются либо содружественно, либо реципрокно. Большие мышечные группы объединяются в пространственно-временные комплексы – синергии, благодаря чему упрощается обеспечение сложных двигательных реакций. Изменение состояния мышц при движении воспринимают проприорецепторы, информация поступает в нервный центр и сличается с прообразом результата, обеспечивая коррекцию. Большую роль при осуществлении двигательных приспособительных реакций играют вестибулярный, зрительный и слуховой анализаторы, обеспечивающие пространственную динамику мышечной активности. У животного при большом числе опорных конечностей поза стояния является статически устойчивой, и для её поддержания достаточно обеспечить необходимую упругую жесткость конечностей. Ходьба представляет собой непрерывную смену статически устойчивых поз. При ходьбе и беге движения создаются за счет отталкивания от грунта. Способ перемещения животного называется аллюр. Различают следующие аллюры: шаг, прыжок, рысь, галоп, иноходь, карьер.
Шаг – основной вид движения. При шаге происходит согласованное движение конечностей. Одной конечностью животное опирается, другую переносит вперед, третьей также опирается, а четвертой отталкивается. Перенос конечности вперед сопровождается сгибанием конечности в верхних суставах, разгибанием и опусканием конечности. Подъем конечности при движении вызывает перераспределение тонуса мышц, повышение тонуса разгибателей конечностей, на которые животное опирается.
Прыжок – животное за счет перераспределения тонуса мышц отталкивается от почвы передними конечностями, при этом туловище принимает положение «стойки», голову закидывает назад, затем отталкивается тазовыми конечностями, осуществляет полет вперед, приземляется.
Рысь – это перемещение, при котором животное ставит на землю одновременно одну переднюю и одну заднюю конечность противоположной стороны.
Галоп – быстрое перемещение скачками.
Иноходь – перемещение, при котором одновременно выносятся вперед обе правые ноги, а затем обе левые.
Карьер – это ускоренный галоп.
III. Гиподинамия – уменьшение мышечных усилий, затрачиваемых на перемещение тела в пространстве. У животных гиподинамия развивается в условиях содержания в клетках и малых вольерах. При гиподинамии снижается энергообмен и потребность в корме, развиваются детренированность сердечно-сосудистой системы и дистрофия мышечной ткани, перестраивается обмен веществ – увеличивается доля жирового компонента в массе тела, происходит деминерализация костной ткани, уменьшается концентрация ряда гормонов в крови.