Для роста и развития организма необходим пластический материал, а для осуществления различных физиологических процессов – энергия. Источником пластического материала и энергии служит корм. В состав корма входят питательные вещества (белки, липиды, углеводы), минеральные соли, витамины и вода. Питательные вещества – это сложные органические соединения и в таком виде организмом не усваиваются. Они должны быть переведены в более простые растворимые соединения, что происходит в процессе пищеварения органами системы пищеварения. Системой пищеварения называют исполнительные органы системы пищеварения: губы, язык, жевательные мышцы, челюсти, зубы, глотка, пищевод, желудок с желудочными железами, тонкий и толстый кишечник с кишечными железами, печень, поджелудочная железа и механизмы регуляции процессов физико-химического превращения корма и всасывания конечных продуктов гидролиза, минеральных веществ, витаминов и воды. Пищеварение – это совокупность процессов механического (измельчение, расплющивание, растирание) и химического превращения (с помощью ферментов пищеварительных желез и микроорганизмов) корма до такого состояния питательных и биологически активных веществ, в котором они могут всасываться в кровь и лимфу. Функции пищеварения:
1. Секреторная – выработка и выделение пищеварительных соков, которые содержат ферменты и другие биологически активные вещества.
2. Моторно-эвакуаторная, или двигательная, - обеспечивает размельчение и продвижение пищевых масс.
3. Всасывательная – перенос всех конечных продуктов переваривания, воды, солей, витаминов через слизистую оболочку из пищеварительного канала в кровь и лимфу.
4. Экскреторная (выделительная) – выделение из организма продуктов обмена.
5. Инкреторная – выделение пищеварительной системой специальных гормонов.
6. Защитная: а) механический фильтр для крупных молекул-антигенов, который обеспечивается гликокаликсом на апикальной мембране энтероцитов; б) гидролиз антигенов ферментами пищеварительной системы; в) иммунная система желудочно-кишечного тракта представлена специальными клетками (пейеровы бляшки) в тонкой кишке и лимфоидной ткани аппендикса, в которых содержатся Т- и В-лимфоциты.
Ферменты – это вещества белковой природы, являющиеся биологическими катализаторами. Все они относятся к белкам типа глобулинов. Различают простые и сложные ферменты. У последних различают белковую часть – апофермент, и небелковый компонент – кофермент, кофактор. Небелковый компонент определяет активность молекулы фермента и осуществляет контакт между апоферментом и субстратом. Коферменты могут быть представлены органическими веществами (витамины, нуклеотиды) или неорганическими (металлы). Ферменты специфичны, то есть действуют только на вещество определенного химического строения, зависят от температуры и рН. Существуют три группы ферментов: протеолитические – расщепляют белки, гликолитические – расщепляют углеводы, липолитические – расщепляют жиры.
В зависимости от источников ферментов, гидролизирующих пищевые вещества, различают три вида пищеварения: собственное пищеварение – ферментные системы вырабатываются в организме, ассимилирующем пищу; симбионтное пищеварение – в механизмах расщепления пищевых продуктов значительную роль играют ферменты, продуцируемые симбионтными животными; аутолитическое пищеварение – в гидролитическом расщеплении принятой пищи важную роль играют ферменты самой пищи.
По месту протекания различают три основных вида пищеварения: внеклеточное (полостное, кишечное), внутриклеточное и пристеночное. Внеклеточное пищеварение характерно для многоклеточных животных. Оно характеризуется тем, что пищеварительные ферменты, синтезируемые железистыми клетками, поступают во внеклеточную среду и там оказывают своё гидролитическое действие. Внутриклеточное пищеварение свойственно одноклеточным живым организмам. При этом виде пищеварения гидролитическое расщепление происходит в вакуолях протоплазмы клеток за счет собственных ферментов пищи (процесс автолиза). Пристеночное пищеварение – это мощный контактный гидролиз на границе кишечных клеток и химуса. Осуществляется в тонком кишечнике высших животных. Пристеночное пищеварение отвечает за промежуточную и завершающую стадии гидролиза.
I. Пищеварение в ротовой полости. В ротовой полости корм подвергается жеванию и действию секрета слюнных желез. Жевание осуществляется движениями нижней челюсти относительно верхней то на одной, то на другой стороне. Язык перемещает и перемешивает пищу при жевании. При перемешивании пища смачивается секретом слюнных желез, который содержит в своем составе ферменты – амилазу и мальтазу (глюкозидазу), которые расщепляют углеводы (крахмал и мальтозу) до мальтозы и глюкозы соответственно. Слюна выделяется с момента поедания корма в течение всего приема. У КРС слюны выделяется 60 литров, у лошадей – 40 литров, у свиней – 15 литров. В результате жевания образуется пищевой ком, который затем проглатывается. Глотание – акт или процесс перемещения пищевого кома из ротовой полости в желудок. Акт глотания включает в себя две фазы: произвольную и непроизвольную. В произвольную фазу ком движением щек, языка перемещается на спинку языка, язык прижимается к твердому нёбу, затем движениями языка ком перемещается по спинке к корню языка. С этого момента начинается вторая фаза – непроизвольное глотание – мягкое нёбо приподнимается, закрывая отверстия в носовую полость, гортань смещается вперед и надгортанник закрывает вход в гортань. Пищевой ком проталкивается корнем языка через глотку в пищевод. Перистальтические движения пищевода проталкивают его дальше в желудок.
II. Пищеварение в желудке. Пищеварение в желудке связано с секреторной деятельностью желудочных желез, двигательной активностью мышц желудка и деятельностью кардиального и пилорического сфинктеров.
В слизистой оболочке стенки желудка находится большое количество желез, состоящих из трех видов клеток – главных, обкладочных и добавочных. В желудке существуют три секреторные зоны: кардиальная с железами из добавочных клеток, фундальная с железами из обкладочных, главных и добавочных клеток, пилорическая с железами из главных и добавочных клеток. Обкладочные клетки продуцируют свободную и связанную соляную кислоту, добавочные клетки продуцируют слизь, главные клетки продуцируют ферменты пепсиноген, ренин и желудочную липазу. Соляная кислота вызывает набухание и денатурацию белков, а также активизирует фермент пепсиноген. Пепсиноген - это неактивная форма фермента пепсина, который под действием соляной кислоты активизируется и расщепляет белки до пептонов и альбумозов. Реннин створаживает белок молока, то есть превращает казеиноген в казеин. Желудочная липаза расщепляет жиры молока до глицерина и жирных кислот. При попадании пищевого кома из пищевода в желудок, пока ком не пропитался желудочным соком, внутри него еще работают ферменты слюны, но как только кислая среда сока пропитает его, действие этих ферментов прекращается.
Сократительная деятельность желудка обеспечивает депонирование в желудке корма, перемешивание его с желудочным соком, передвижение содержимого в желудке и изгнание порциями желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку. Желудочные сокращения осуществляются с помощью мышц, которые бывают тоническими, перистальтическими и систолическими. Поступление пищи в желудок сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Через некоторое время перистальтика желудка усиливается, обеспечивая перемешивание пищи в желудке. Одновременно происходят тонические сокращения, которые способствуют пропитыванию пищи желудочным соком. Систолические сокращения обеспечивают изгнание содержимого желудка в кишечник.
Желудочное пищеварение, возбуждение желудочных желез и выделение желудочного сока начинается через 10 минут после начала приема корма. У сельскохозяйственных животных высокий уровень секреции удерживается в течение 18 часов. Корм задерживается в желудке 4-8 часов, но уже в первые минуты жидкость и хорошо прожеванная пища начинает поступать в 12-перстную кишку. В течение 3-4 часов в кишечник переходит 60% содержимого желудка.
У лошади, в отличие от других животных, пищеварение происходит немного по-другому. Желудок у лошади небольшой. Кроме этого, две пятых его внутренней поверхности не имеет желез – слепой мешок. Принимаемый корм располагается в желудке послойно: первые порции распределяются по периферии, последующие втискиваются в середину и раздвигают стенки желудка. Жидкость по малой кривизне сразу стекает в пилорический отдел и кишечник. Кардиальный и пилорический сфинктеры располагаются близко друг от друга. Сократительная деятельность желудка слабая - корм перемешивается и пропитывается соком долго, поэтому в желудке он находится постоянно, что вызывает постоянную секрецию желудочного сока. В области слепого мешка обитает микрофлора – лактобациллы, стрептококки и дрожжевые грибки. В результате в желудке лошади проходят одновременно два процесса: расщепление белка в фундальной и пилорической части и молочно-кислое брожение в слепом мешке. За счет реакции молочно-кислого брожения образуются молочная, уксусная, масляная кислоты и двуокись углерода. Эти продукты поддерживают кислую реакцию, что вместе с небольшим количеством соляной кислоты (0,1-0,25%) обеспечивает работу протеолитических ферментов. Клетчатка в желудке лошади не расщепляется, так как отсутствует целлюлозолитическая микрофлора.
У свиньи желудочное пищеварение также имеет свои особенности. Поступающий корм располагается послойно. Нет постоянного перемешивания. Желудочный сок выделяется постоянно, даже при отсутствии корма. В начальной части кардиальной зоны имеется выступ – дивертикул. Начальная фаза желудочного пищеварения – фаза смешанного пищеварения, переваривания белков, липидов и углеводов. По мере смачивания желудочным соком пищевого комка первая фаза сменяется на вторую – фазу истинного желудочного пищеварения. В дивертикуле до 2% легкорастворимых углеводов расщепляется с помощью амилазы, глюкозидазы слюны и бактериального брожения до мальтозы, глюкозы, молочной, масляной и уксусной кислот. В области фундальной и пилорической части желудка происходит одновременно расщепление белка и липидов. У свиней существует механизм регургитации – периодический заброс кишечного содержимого в желудок.
У жвачных животных желудок сложный многокамерный (рубец, сетка, книжка, сычуг). Преджелудки не имеют желез, образующих пищеварительный сок. В них содержатся бактерии, которые синтезируют ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы, и расщепляющие их. Кроме бактерий в преджелудках имеются простейшие и грибы. Под влиянием протеаз и пептидаз белки расщепляются сначала до пептонов, затем до аминокислот. Аминокислоты частично расщепляются до аммиака, который бактерии используют для своих нужд. Крахмал, дисахариды расщепляются гликолитическими ферментами микроорганизмов до моносахаров. Клетчатка (в основном целлюлоза) под действием фермента целлюлазы расщепляется сначала до целлобиозы, а затем до глюкозы. Липиды под действием липолитических ферментов расщепляются на моноглицериды, жирные кислоты и глицерин. В результате ферментации корма в преджелудках образуются газы: СО2, СН4, О2, Н2, N2. Нейтральная реакция содержимого поджелудков поддерживается за счет слюны, которая имеет рН 8,4.
Пищеварение в преджелудках сопровождается сократительной деятельностью, которая осуществляется циклами: сокращается сетка, за ней преддверие рубца, далее дорсальный мешок, вентральный мешок, каудодорсальный и каудальный выступы рубца. Через 2-3 цикла сокращается книжка. Количество циклов 7-14 за 5 минут. Пищеварение в преджелудках связано со жвачным процессом. Жвачка – приспособительная реакция у жвачных животных, проявляющаяся в отрыгивании поверхностно лежащих пережеванных порций корма из рубца, повторном пережевывании и проглатывании их, что обеспечивает дальнейшее переваривание принимаемых грубых растительных кормов. Жвачка осуществляется периодами. В течение суток 6-8 периодов по 14-50 минут. Каждый период состоит из отдельных жвачных циклов (8-40 циклов в периоде). Каждый жвачных цикл, в свою очередь, состоит из трех фаз: отрыгивание из рубца верхней порции корма, повторное пережевывание её, проглатывание этой повторно пережеванной порции. Регуляция всех процессов осуществляется рефлекторно с рецепторов преджелудков через блуждающий и чревный нервы, нервный центр в продолговатом мозге и выше лежащих отделах головного мозга.
Сычуг - это истинный желудок, слизистая оболочка которого имеет железы, вырабатывающие сычужный сок. Сычужные железы секретируют непрерывно, выделяя в течение суток большое количество сока. Непрерывность секреции вызвана постоянным поступлением содержимого преджелудков в сычуг. На уровень секреции влияет прием корма. В этот момент она усиливается в результате рефлекторного влияния корма на железы сычуга. В сычужном соке содержатся ферменты пепсин, химозин и липаза. Количество соляной кислоты меняется в зависимости от возраста животного в пределах 0,12-0,46 %. Сычужный сок у крупного рогатого скота имеет рН 2,17-3,14, у телят - 2,5-3,4. В регуляции секреции сычуга участвуют нервная система и химические факторы. Различают рефлекторную и нейро-химическую фазы секреции.
III. Пищеварение в кишечнике. Кишечное пищеварение связано с секрецией поджелудочной железы, кишечных желез и печени, с движением кишечника, деятельностью пилорического, илеоцекального, и анальных сфинктеров. Различают пищеварение в тонком и толстом кишечнике.
Пищеварение в тонком кишечнике. В тонком кишечнике происходит расщепление белков, жиров и углеводов до конечных продуктов и их всасывание. Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется под действием трех пищеварительных соков: поджелудочного сока, желчи и кишечного сока.
Поджелудочный сок содержит в себе много ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Все эти ферменты работают только в щелочной среде. Протеолитические ферменты – трипсин, химотрипсин, панкреатопептидаза Е, пептидазы, нуклеазы. Основной фермент трипсин вырабатывается в неактивной форме в виде трипсиногена, а затем активируется ферментом кишечного сока энтеропептидазой. Он расщепляет белки до аминокислот. Кроме того трипсин активирует другие протеолитические ферменты. Пептидазы расщепляют пептиды до аминокислот, нуклеазы расщепляют РНК и ДНК – до мононуклеотидов. К липолитическим ферментам относят поджелудочную липазу и фосфолипазы. Поджелудочная липаза расщепляет жиры, которые поступают в кишечник после эмульгирования их желчью, до глицерина и жирных кислот. Фосфолипазы расщепляют фософолипиды до глицерина, высших жирных кислот, аминоспирта и фосфорной кислоты. Гликолитические ферменты амилаза, глюкозидаза, фруктофуронидаза, галактозидаза – расщепляют углеводы. Амилаза расщепляет крахмал до мальтозы, глюкозидаза – мальтозу до глюкозы, фруктофуронидаза – сахарозу до фруктозы и глюкозы, галактозидаза – лактозу до галактозы и глюкозы.
Желчь постоянно образуется в печени, поступает по протокам в желчный пузырь и 12-перстную кишку. Желчь имеет щелочную реакцию. Она содержит желчные кислоты, желчные пигменты и ферменты амилазу, протеазу, фосфотазу. Желчь обеспечивает эмульгирование жиров для более легкого дальнейшего расщепления жиров липолитическими ферментами; влияет на процессы всасывания в тонком кишечнике, усиливает перистальтику. Желчные кислоты связываются с жирными кислотами, образуя мицеллы, которые затем транспортируются в эпителиоциты слизистой оболочки кишечника.
Кишечный сок постоянно вырабатывается кишечными железами и имеет щелочную реакцию. Он содержит в себе следующие ферменты: энтеропептидазу, нуклеазу, пептидазу (расщепляют белки), липазу (расщепляет жиры), амилазу, глюкозидазу, фруктофуронидазу, галактозидазу (расщепляют углеводы).
Гидролиз питательных веществ в тонком кишечнике происходит как в просвете его – полостное пищеварение, так и на поверхности микроворсинок, которые располагаются на апикальной поверхности кишечных эпителиоцитов, - пристеночное, или мембранное пищеварение. Отличие пристеночного пищеварения от полостного заключается в следующем. Полостное пищеварение осуществляется под действием ферментов, выделяемых в полость пищеварительного тракта. Эти ферменты перемещаются вместе с содержимым кишечника и участвуют в первоначальных стадиях пищеварения. Пристеночное пищеварение происходит под влиянием как ферментов, адсорбированных из содержимого кишечника, так и ферментов, структурно связанных с мембраной кишечных клеток. При пристеночном пищеварении конечные стадии расщепления питательных веществ проходят на клеточной мембране, через которую осуществляются и процессы всасывания. Поэтому благодаря пристеночному пищеварению значительно возрастает скорость ферментативного расщепления питательных веществ и их всасывания. Содержимое тонкого кишечника называется химус. В тонком кишечнике химус постоянно движется и перемешивается. Происходит это благодаря сократительной деятельности тонкого кишечника, который совершает следующие виды сокращения: тонические, перистальтические, ритмические и маятникообразные.
Пищеварение в толстом кишечнике. Химус через илеоцикальный сфинктер продвигается в толстый кишечник. Здесь на первых этапах еще действуют ферменты тонкого кишечника, но затем начинается расщепление питательных веществ за счет ферментов микрофлоры толстого кишечника. С помощью процессов брожения расщепляется клетчатка до глюкозы, воды и СО2. С помощью процессов гниения растительный белок расщепляется до аммиака, метана, сероводорода. В толстом кишечнике совершаются те же сокращения, что и в тонком кишечнике. К основным функциям толстого кишечника относят: всасывание воды, аминокислот, глицерина, глюкозы, уксусной, пропионовой и масляной кислот, формирование каловых масс и вывод нерасщепленных и вредных продуктов метаболизма. К вредным относят крезол, фенол, скатол, индол, которые всасываются в кровь и обезвреживаются, в печени. В толстом кишечнике происходит изменение некоторых веществ. Так, за счет сероводорода образуются сульфиды, билирубин превращается в стеркобилин, холестерин в копростерин.
IV. Всасывание
Всасывание белков. Белки всасываются в кишечнике в основном в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов. Полипептиды могут образовываться из аминокислот в стенке кишечника и поступать в кровь. Некоторые белки при избыточном поступлении их с кормами частично всасываются без расщепления. Подобные явления отмечают у новорожденных животных, у которых глобулы молозива всасываются без изменений, в результате этого организм получает готовые имунные антитела. У травоядных животных расщепление белка под влиянием микроорганизмов начинается в желудке, где и происходит их частичное всасывание.
Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в кишечнике, главным образом в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы. При избытке в корме дисахаридов часть их может всасываться без предварительного расщепления до моносахаридов. Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью, так как эпителиальная клетка кишечника обладает высокой избирательностью в резорбции углеводов. Это определяется наличием на мембране микроворсинок специфичных транспортных систем для переноса различных сахаров. Быстрее всасываются глюкоза и галактоза; скорость всасывания фруктозы меньше в 2 раза, а маннозы - в 6 раз по сравнению с глюкозой. У жвачных животных количество всасывающейся глюкозы и других моносахаридов в кишечнике невелико, так как большая часть углеводов сбраживается еще в преджелудках и здесь же всасывается.
Всасывание жиров. Расщепление жиров в пищеварительном тракте невелико. Расщепляется только примерно 30-45 % всего количества жира, поступающего с кормом. Поэтому всасывание жира происходит как в виде продуктов его расщепления глицерина и жирных кислот, так и в виде нерасщепленного эмульгированного жира. Всасывание жиров без предварительного расщепления возможно только тогда, когда они хорошо эмульгированы и образуют тонкодисперсную систему, состоящую из мельчайших капелек жира, диаметр которых меньше 0,5 мкм. Жиры с высокой точкой плавления эмульгируются и всасываются труд нее, чем с низкой. Без предварительного расщепления может всосаться 97-98 % растительного масла, а тристеаринов - 10-15 %. Глицерин хорошо растворяется в воде и поэтому быстро всасывается. Жирные кислоты нерастворимы в воде, для их всасывания необходимо присутствие желчных кислот в полости кишечника. Желчные кислоты вступают в связь с жирными кислотами и образуют сложные комплексные соединения, хорошо растворимые в воде и легко проникающие в эпителиальные клетки ворсинок кишечника. Здесь они распадаются на свои компоненты. Освободившиеся жирные кислоты проникают в лимфатические сосуды, затем поступают в печень. Во всасывании жира важную роль играет желчь. В слизистой кишечника жирные кислоты быстро вступают во взаимодействие с глицерином, в результате чего образуются частицы нейтрального жира. Всосавшиеся жиры в основном поступают в лимфатическую систему и лишь в небольшой части - в капилляры кровеносной системы. В толстых кишках жир всасывается в основном в виде эмульсии. Механизм всасывания жиров еще не совсем выяснен. По Файтельбергу процесс всасывания жиров делится на несколько этапов: 1) транспорт продуктов полостного и пристеночного липолиза через апикальную мембрану; 2) транспорт хиломикронов через мембраны эндотелия лимфатических и кровеносных сосудов; 3) транспорт жировых частиц по мембранам канальцев цитоплазматической сети в вакуоли пластинчатого комплекса. Жиры всасываются с различной скоростью зависимости от количества, качества и химического строения их молекул.