Классическая теория эволюции Ч. Дарвина. Принципы дарвинизма.
Идея о происхождении видов путем естественного отбора возникла у Дарвина в 1838 г. В течение 20 лет он работал над ней. В 1856 по совету Лайеля он начал готовить свою работу к публикации. В 1858 г. молодой английский ученый Альфред Уоллес прислал Дарвину рукопись своей статьи «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа». Эта статья содержала изложение идеи происхождения видов путем естественного отбора. Дарвин был готов отказаться от публикации своего труда, однако его друзья геолог Ч. Лайель и ботаник Г. Гукер, которые давно знали об идее Дарвина и знакомились с предварительными набросками его книги, убедили ученого, что обе работы должны быть опубликованы одновременно.
Книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» вышла в 1859 г., и ее успех превзошел все ожидания. Его идея эволюции встретила страстную поддержку одних ученых и жесткую критику других. Этот и последующие труды Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании», «Происхождение человека и половой отбор», «Выражение эмоций у человека и животных» немедленно после выхода переводились на многие языки. Примечательно, что русский перевод книги Дарвина «Изменения животных и растений при одомашнивании» был опубликован раньше, чем ее оригинальный текст. Выдающийся русский палеонтолог В. О. Ковалевский переводил эту книгу с издательских гранок, предоставленных ему Дарвином, и публиковал ее отдельными выпусками.
Принципы дарвинизма.
1) В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.
2) Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.
3) Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.
4) В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно -- в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.
5) Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.
6) Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.
На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана теория эволюции.
Синтетическая (неклассическая) теория эволюции. Концептуальные основы и принципы.
Проблема наследования изменений была ключевой для судьбы дарвиновской теории. Во времена Дарвина господствовали представления о слитной наследственности. Наследственность объяснялась слиянием «кровей» предковых форм. «Крови» родителей смешиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Именно с этой позиции выступал против теории Дарвина математик Ф. Дженкин. Он считал, что накопление благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они растворяются, разбавляются, становятся пренебрежимо малыми и, наконец, исчезают вовсе. Дарвин, который нашел ответы на большинство возражений против своей теории, выдвинутых его современниками, этим возражением был поставлен в тупик.
Выход из этого тупика давала теория корпускулярной, дискретной наследственности, созданная Грегором Менделем (1822--1884). Наследственность дискретна. Каждый родитель передает своему потомку одинаковое количество генов. Гены могут подавлять или модифицировать проявления других генов, но не способны изменять информацию, записанную в них. Иначе говоря, гены не изменяются при слиянии с другими генами и передаются следующему поколению в той же форме, в какой они получены от предыдущего. В случае неполного доминирования мы действительно наблюдаем у потомков первого поколения промежуточное проявление признаков родителей. Но во втором и последующих поколениях родительские признаки могут вновь проявиться в неизменном виде.
В 1920-х годах был осуществлен синтез дарвинизма и генетики. Решающую роль в осуществлении этого синтеза сыграл выдающийся отечественный генетик С.С. Четвериков. На основании своих работ по анализу природных популяций он пришел к пониманию механизмов накопления и поддержания индивидуальной изменчивости. Одновременно с С. С. Четвериковым к синтезу идей корпускулярной генетики с классическим дарвинизмом пришли Р. Фишер, Дж. Холдейни С. Райт. Крупный вклад в формирование современной синтетической теории эволюции внесли зоолог Э. Майр и палеонтолог Дж. Симпсон. Теория естественного отбора была развита в трудах выдающегося отечественного ученого И. И. Шмальгаузена. Основы экологии, биогеографии, филогенетической систематики и этологии (науки о поведении животных), заложенные в трудах Дарвина, развились в самостоятельные науки и, в свою очередь, внесли важнейший вклад в формирование современных представлений о путях, механизмах и закономерностях эволюции. Важнейшие успехи эволюционной биологии в последние годы были достигнуты, благодаря активному применению в эволюционных исследованиях идей и методов молекулярной генетики и биологии развития.
Антидарвинизм.
Исторически антидарвинизм возник как критическая реакция на публикацию «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Наиболее последовательно и логично эти возражения в 1871 г. резюмировал Ст. Майварт в статье «Об образовании видов»: 1) поскольку отклонения от нормы обычно невелики, они не должны заметно влиять на приспособленность особей; 2) так как наследуемые отклонения возникают случайно, они должны взаимно компенсироваться в череде поколений; 3) накоплением и закреплением небольших отклонений трудно объяснить возникновение сложных, целостных структур, таких как глаз или внутренне ухо. Во второй половине 19 века и в начале 20 века сложились концепции антидарвинизма, которые нередко претендовали на звание новой теории эволюции, призванной опровергнуть теорию дарвинизма. К направлениям антидарвинизма относятся:
Неоламаркизм. Первым крупным антидарвинистским учением стал неоламаркизм, возникший в конце XIX в. Это учение основывалось на признании адекватной изменчивости, возникающей под непосредственным или косвенным влиянием факторов окружающей среды, вызывающих прямое приспособление организма к ним. Также неоламаркисты говорили о наследовании приобретенных таким образом признаков, отрицали созидательную роль естественного отбора.
Как видно из названия этого направления, основу неоламаркизма составили идеи Ламарка, о которых ученые забыли в начале века, но вспомнили о них после появления дарвиновской теории эволюции. Неоламаркизм не был единым течением, а объединял в себе несколько направлений, каждое из которых пыталось развить ту или иную сторону учения Ламарка. В неоламаркизме выделяются:
• механоламаркизм — концепция эволюции, согласно которой целесообразная организация создается путем приспособления, или согласно Ламарку, упражнения органов. Эта концепция объясняла эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменения внешней среды, изменяя при этом свои структуры и функции. Вся сложность эволюционного процесса, таким образом, сводилась к простой теории равновесия сил, заимствованной, по существу, из ньютоновской механики. Сторонниками этого направления были Г. Спенсер и Т. Эймер;
• психоламаркизм — основу этого направления составила идея Ламарка о значении в эволюции животных таких факторов, как привычки, усилия воли, сознание. Считалось, что эти факторы присущи не только организму животного в целом, но и составляющим его клеткам. Таким образом, эволюция представлялась как постепенное усиление роли сознания в движении от примитивных существ до разумных форм жизни. Это развивало учение о панпсихизме, всеобщей одушевленности. Сторонниками этого направления были А. Паули и А. Вагнер;
• ортоламаркизм — совокупность гипотез, развивающих идею Ламарка о стремлении организмов к совершенствованию как внутренне присущей всему живому движущей силе эволюции. Сторонниками ортоламаркизма были К. Нэгели, Э. Коп, Г. Осборн, которые полагали, что направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов. Эти взгляды родственны идеям автогенезиса, рассматривающего эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящий целенаправленный характер и происходящий на основе изначальных внутренних потенциальных возможностей.
Телеологическая концепция эволюции, или телеогенез, идейно была близко связана с ортоламаркизмом, так как исходила из всё той же идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Наиболее видным представителем этого направления стал русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии К. Бэр.
Своеобразную модификацию телеогенеза представляли взгляды сторонников сальтационизма, заложенного в 60—70-е гг. XIX в. А. Зюссом и А. Келликером. По их мнению, уже на заре появления жизни возник весь план будущего развития природы, а влияние внешней среды определяло лишь частные моменты эволюции. Все крупнейшие эволюционные события — от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли — происходят в результате скачкообразных изменений, сальтаций, или макромутаций. По сути дела, это был катастрофизм, усиленный дополнительными аргументами. Эти взгляды существуют до сегодняшнего дня.
Генетический антидарвинизм. Вначале XX в. возникла генетика — учение о наследственности и изменчивости. Казалось бы, ее появление должно было решить многие вопросы эволюционной теории, до сих пор остававшиеся без ответа. Но первые генетики противопоставили данные своих исследований дарвинизму, в результате чего в эволюционной теории возник глубокий кризис. Выступление генетиков против учения Дарвина вылилось в широкий фронт, объединяющий несколько течений: мутационизм, гибридогенез, пре-адаптационизм и др. Все они объединились под общим названием генетического антидарвинизма.
Так, открытие устойчивости генов трактовалось как их неизменность. Это способствовало распространению антиэволюционизма (У. Бетсон). Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции.
Венцом этих построений стала теория номогенеза Л.С. Берга, созданная в 1922 г. Основу ее составила идея, что эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Он считал, что организмы обладают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. В доказательство этого Берг приводил множество данных по конвергентной и параллельной эволюции разных групп растений и животных.
Из всех этих споров со всей очевидностью следовало, что генетика и дарвинизм должны были найти общий язык. Но прежде чем приступать к рассмотрению дальнейшего развития теории эволюции, следует подробнее остановиться на основных положениях генетики, без которой современный дарвинизм был бы невозможен.