Вода входит в состав клеток растения. К. А. Тимирязев подразделил воду на организационную и расхожую. Организационная вода участвует в физиологических процессах растения, т. е. необходима для его роста. Расхожая вода поступает из почвы в корень, проходит через стебель и испаряется листьями. Испарение воды растением называется транспирацией, оно происходит через устьичные щели.
Транспирация предохраняет ткани от нагрева; завядающие листья, транспирация которых понижена, нагреваются гораздо больше, чем листья, нормально транспирирующие.
Благодаря транспирации в растении сохраняется некоторый дефицит влаги. В результате этого происходит непрерывный ток воды через растение. Чем больше растение испаряет влаги через листья, тем больше оно поглощает воды из почвы из-за увеличивающейся сосущей силы корней. При достижении высокой обвод-ненности клеток и тканей растения сосущая сила снижается.
Транспирация составляет значительную долю расходной части водного баланса территории.
Основным источником воды для большинства наземных растений является почвенная и отчасти грунтовая вода, запасы которой восполняют атмосферные осадки. Не вся влага атмосферных осадков достигает почвы, часть ее задерживается кронами деревьев и травостоем, с поверхности которых она испаряется. Атмосферные осадки насыщают воздух и верхние горизонты почвы, избыток влаги стекает и скапливается в низинах, вызывая заболачивание, попадает в реки и моря, из которых испаряется. Почвенная влага и грунтовые воды, поднимаясь к поверхности почвы, также испаряются.
Если сравнить карту распределения осадков по поверхности суши Земли и карту растительности земного шара, можно отметить зависимость распределения основных типов растительного покрова от количества осадков. Например, дождевые тропические леса приурочены к территориям, где выпадает от 2000 до 12 000 мм осадков в год. Умеренные леса Евразии развиваются при количестве осадков 500—700 мм в год, пустыни характерны для территорий, где выпадает осадков не более 250 мм. Более детальный анализ показывает, что в пределах одного климатического пояса различия в растительности обусловлены не только общим количеством осадков, но и их распределением в течение года, наличием или отсутствием засушливого периода, его продолжительностью.
Все растения делят на два типа (по обводненности их клеток):
1) пойкилогидрические—растения с меняющимся содержанием воды. Это низшие наземные растения (водоросли, грибы, лишайники) и мхи. Обводнение их клеток практически не отличается от, содержания влаги в окружающей среде;
2) гомойогидрические — высшие наземные растения, активно поддерживающие высокую влажность клеток с помощью осмотического давления клеточного сока. Эти растения не обладают способностью к обратимому высыханию, как растения первой группы.
Растения различных по влажности местообитаний различаются особенностями, которые отражаются в их внешнем облике.
По отношению к водному режиму местообитания выделяют экологические группы растений: гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.
Гидатофиты — водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду, например водоросли, кувшинки, рдесты, кубышка, элодея (водяная чума), наяда, уруть, пузырчатка, роголистник и др. У этих растений листья либо плавают на поверхности воды, как у кубышки и кувшинок, либо все растение целиком находится под водой (уруть. роголистник). У подводных растений лишь во время цветения и плодоношения цветки и плоды появляются на поверхности.
Среди гидатофитов есть растения, прикрепленные корнями к грунту (кувшинка) и не укореняющиеся в грунте (ряска, водокрас). Все органы гидатофитов пронизаны воздухоносной тканью — аэренхимой, которая представляет собой систему межклетников, заполненных воздухом.
Недостаток в воде кислорода способствует образованию сильно ветвящихся стеблей и рассеченных на нитевидные доли листьев у растений-гидатофитов. Это увеличивает общую поверхность растения по сравнению с его массой, и соответственно увеличивает поступление кислорода.
У многих растений листья тонкие, например, у элодеи состоят всего из двух слоев клеток. На поверхности эпидермы отсутствует кутикула, или она настолько тонка, что не препятствует прохождению воды внутрь растений. В эпидерме нет устьиц. Так как растения воспринимают воду всей поверхностью тела, плохо развиты или совсем отсутствуют сосуды.
Недостаток кислорода в воде приводит к сильному развитию воздухоносной ткани – аэренхимы, которая состоит из крупных межклетников и воздухоносных полостей. У некоторых водных растений аэренхима составляет до 70 % всего объема. Это способствует всплыванию растений в верхние слои воды, где условия для фотосинтеза лучше. Кроме того, аэренхима обеспечивает запас газов и служит как бы вентелирующей системой.
Недостаток света в водной среде обусловливает теневую структуру подводных листьев: нет дифференциации мезофилла на палисадную и губчатую ткани, в эпидерме присутствуют нормальные, фотосинтезирующие хлоропласты.
Большая удельная плотность воды способствует слабому развитию или полной редукции механической ткани у погруженных в воду растений. Водные растения свободно взвешены в толще воды и не нуждаются в наличии особых механических тканей.
У растений целиком погруженных в воду и у плавающих на поверхности воды слабо развита или совсем отсутствует корневая система.
У большинства гидатофитов сильно развито вегетативное размножение, которое возмещает ослабленное семенное размножение, а у рясок, элодеи размножение обеспечивается исключительно вегетативным способом.
Плоды и семена водных и прибрежных растений долго сохраняют способность к прорастанию, что, вероятно, является результатом естественного отбора как приспособление к временному пересыханию водоемов.
АЭРОГИДАТОФИТЫ(греч. аэр – воздух) – выносят на поверхность воды только свои листья или листоподобные стебли, оставаясь погруженными растениями. В эту группу входят растения, плавающие на поверхности водоема: водокрас обыкновенный, сальвиния плавающая, ряски - и растения, укореняющиеся на дне: кувшинки, кубышки и др.
ГЕЛОФИТЫ– полупогруженные в воду растения, имеющие подводную и надводную части. Они обычны по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах (стрелолист обыкновенный, частуха подорожниковая, камыш озерный, сусак зонтичный, тростник обыкновенный, многие осоки и др.). В грунте водоема они образуют корневища с многочисленными придаточными корнями, а над поверхностью воды поднимаются или одни листья, или облиственные побеги.
Многим наземено-водным растениям свойственно явление разнолистности, т.е. наличие на одном побеге листьев разной формы и анатомического строения. Подводные листья этих растений лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, а надводные – цельные или менее рассеченные. Ярким примером таких растений являются стрелолист обыкновенный, водяной лютик, кубышка желтая.
Гидрофиты — водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду своими нижними частями. Они растут в прибрежном поясе водоемов (частуха подорожниковая, стрелолист, тростник, рогоз, многие осоки). Вегетацию эти растения начинают, будучи полностью погруженными в воду. В отличие от гидатофитов у них хорошо развита механическая ткань и водопроводящая система.
Распространение гидатофитов и гидрофитов не зависит от влажности климата, так как и в засушливых районах есть водоемы, обеспечивающие условия, необходимые для жизни этих растений.
Гигрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний,-но таких, где обычно нет воды на поверхности. Вследствие высокой влажности воздуха у этих растений резко замедляется или вовсе исключается испарение, что отражается на их минеральном питании, поскольку восходящий ток воды в растении замедляется. Листовые пластинки у этих растений часто тонкие, иногда состоят из одного слоя клеток (некоторые травянистые и эпифитные растения дождевых тропических лесов), так что все клетки листа непосредственно соприкасаются с воздухом, а это способствует большей отдаче воды листьями. Однако и эти приспособления недостаточны для поддержания постоянного тока воды в растении. У гигрофитов имеются на листьях специальные железки — гидатоды, через которые происходит активное выделение воды в капельно-жидком состоянии. К гигрофитам умеренной зоны относят сердечник, недотрогу, болотный подмаренник, некоторые хвощи.
Теневые гигрофиты - это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (например, недотрога).
К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний умеренной полосы, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (подмаренник болотный, росянка и др.).
Растения-гигрофиты, обитая при повышенной атмосферной или почвенной влажности, характеризуются признаками строения, увеличивающими процесс испарения воды (транспирации). Например, в листе медуницы клетки эпидермы тонкостенные, покрыты тонкой кутикулой. Устьица располагаются или на одном уровне с поверхностью листа, или несколько приподняты над ней. Обширные межклетники создают общую большую испаряющую поверхность. Этому же способствует наличие на эпидерме тонкостенных живых волосков. В условиях влажной атмосферы усиление транспирации ведет к лучшему передвижению растворов к побегам.
Мезофиты — растения, обитающие в условиях среднего увлажнения. К ним относятся листопадные деревья и кустарники умеренной зоны, большая часть луговых и лесных трав (клевер луговой, тимофеевка луговая, ландыш, сныть) и многие другие растения. Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху.
Со строением листа мезофита можно ознакомиться на примере клевера лугового. Покровная ткань листа состоит из некрупных клеток, кутикула слабо развита. В мезофилле хорошо различаются ткани: палисадная, обычно состоящая из 1-2 слоев довольно коротких клеток, и губчатая, имеющая сравнительно рыхлое сложение. В клетках хлоропластов умеренное количество – 20-30. Проводящая и механические ткани развиты умеренно.
Ксерофиты — растения, живущие в условиях резкого дефицита влаги (многие растения степей и пустынь). Они могут переносить перегрев и обезвоживание. Повышенная способность ксерофитов добывать воду связана с хорошо развитой мощной корневой системой, иногда достигающей глубины 1,5 м и более.
У ксерофитов имеются различные приспособления, ограничивающие испарение воды. Сокращение испарения достигается уменьшением размеров листовой пластинки (полыни), вплоть до ее полной редукции (испанский дрок, эфедра), заменой листьев колючками (верблюжья колючка), свертыванием листа в трубочку (ковыль, типчак). Испарение уменьшается и в том случае, если на листьях развивается толстая кутикула (агава), которая полностью исключает внеустьичное испарение, восковой налет (очиток) или густое опушение (коровяк, некоторые виды василька), что предохраняет лист от перегрева.
Среди ксерофитов выделяют группу склерофитов1 и суккулентов2. У склерофитов хорошо развита механическая опорная ткань как в листьях, так и в стеблях.
1 От греч. склерос — твердый.
2 От лат. суккулентус — сочный.
Склерофиты обладают приспособлением к ограничению транспирации или к усилению поступления воды, что позволяет им интенсивно ее расходовать.
Своеобразную группу растений засушливых местообитаний представляют суккуленты, которые в отличие от склерофитов имеют мягкие, сочные ткани с большим запасом воды. Такие растения, как алоэ, агавы, очитки, молодило, накапливающие воду в листьях, называют листовыми суккулентами. Кактусы, кактусовидные молочаи содержат воду в стеблях, листья у них превращены в колючки. Эти растения называют стеблевыми суккулентами. В нашей флоре суккуленты представлены очитком и молодилом. Суккуленты очень экономно расходуют воду, так как кутикула у них толстая, покрытая восковым налетом, устьица немногочисленные и погружены в ткань листа или стебля. У стеблевых сукку-лентов функцию фотосинтеза несет стебель. Суккуленты запасают огромное количество воды. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь накапливают до 1000—3000 л воды.