Лошадь. 10-15 л, т. е. 10-12% общего объема ЖКТ. 2/5 объема занимает слепой мешок - безжелезистая зона, которая отделяется от фундальной и пилорической зон узкой полоской кардиальных желез. Пищевод входит в желудок косо, в месте вхождения - кардиальный сфинктер, сжимающийся тем сильнее, чем больше наполнен желудок. Поэтому акт рвоты и отхождение газов из желудка при его переполнении практически исключены.
В желудок поступает корм хорошо измельченный и смоченный слюной - кашицеобразной консистенции.
Послойное расположение последовательно потребленных порций корма (несколько часов).
Желудок не бывает переполненным и пустым, не переедает, через 10-20 ч еще обнаруживаются остатки содержимого.
Желудочный сок долго пропитывает все слои содержимого. Поэтому рН содержимого в разных слоях и зонах существенно колеблется (от 1,5 до 4,3, а в области слепого мешка 6,0-6,5).
Вода быстро проходит в кишечник (по желудочной дорожке в области малой кривизны).
В области слепого мешка корм подвергается воздействию обитающей здесь желудочной микрофлоры (лактобацилл, стрептококков и дрожжевых грибков). Клетчатка не расщепляется в связи с отсутствием целлюлозолитической микрофлоры.
Общая концентрация НСl в желудке лошадей ниже, чем у плотоядных и всеядных (0,12-0,22 %).
Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно, возрастает после приема корма. Хорошо выражена сложнорефлекторная и желудочная фазы сокоотделения.
Свинья. 6,5-9 л, 1/3 объема ЖКТ. В области малой кривизны на значительном расстоянии безжелезистая зона. Вдоль большой кривизны - обширная кардиальная зона, занимающая почти половину поверхности. В начальном участке кардиальной зоны стенка желудка образует выступ - дивертикул. Фундальная и пилорическая зоны занимают вторую половину слизистой, их железы выделяют секрет аналогичный плотоядным. Площадь поверхности безжелезистой, кардиальной, фундальной и пилорической зон составляет соответственно 10, 40, 30 и 20% общей площади желудка.
Порции корма располагаются послойно (несколько часов).
Более плотные порции вытесняют кашицеобразную массу из зоны большой кривизны и сами быстро подвергаются воздействию желудочного сока.
В дивертикуле и верхней части кардиальной зоны идут процессы расщепления крахмала под влиянием а-амилазы слюны.
В желудке расщепляется до 20 % легкорастворимых углеводов корма.
По мере пропитывания содержимого кислым желудочным соком начинают преобладать протеолитические процессы.
рН 2,5-3,0; в верхней части кардиальной зоны, дивертикуле - 6,0-7,0.
Остатки корма обнаруживаются в желудке через 12-15 ч и более.
Пилорический сфинктер замыкается не полностью (вид валика), поэтому происходит периодический заброс кишечного содержимого в желудок.
Желудочный сок выделяется непрерывно, резко усиливается после приема корма, выражены все три фазы — сложнорефлекторная, желудочная и кишечная.
Концентрация HCl выше, чем у травоядных, но ниже, чем у плотоядных.
У поросят до 25-30-дневного возраста свободная НСl в желудочном соке не обнаруживается - возрастная ахлоргидрия. (Причиной является быстрое связывание НСl мукополисахаридами кардиального сока).
В желудочном соке обнаружен пепсин разных типов, реннин, а липолитические процессы обеспечиваются за счет липаз химуса, забрасываемого из двенадцатиперстной кишки.
Кролик. 130-160 мл, подковообразная форма. Безжелезистая и кардиальная зоны невелики. Основную часть занимает фундальная зона, верхняя часть которой образует слепой мешок, где в основном главные клетки (рН 6,2-6,4). Пилорическая зона в 3 раза меньше фундальной, от которой отделена серповидной складкой. В слепой кишке переваривание клетчатки путем брожения малоэффективно вследствие низкой абсорбции продуктов ферментации. Это компенсируется путем копрофагии, т. е. поедания собственных фекалиев. В слепой кишке кроме обычного твердого кала, формируются особого типа фекалии (более мягкие, светлые и крупные), которые заглатываются прямо из анального отверстия В желудке они не смешиваются с кормом, а располагаются в слепом мешке. Покрытые оболочкой из микроорганизмов фекалии подвергаются в желудке брожению нескольких часов. Желудочный сок выделяется непрерывно, т.к. желудок практически не бывает пустым. 75-150 мл в сутки, рН 2,2-2,5. Эвакуация за 4-6 ч.
Жвачные. 90-110 л у коров и 12-15 л у овец, 65-70% объема ЖКТ.
Преджелудки – безжелезистая часть: рубец (сосочки), сетка (складки в виде ячеек пчелиных сот), книжка (листочки). Истинный желудок – сычуг (аналог простого однокамерного). Соотношение емкостей преджелудки: сычуг – 11:1.
Наличие рефлекса сеткового (пищеводного) желоба у молодняка. Это мышечная складка с углублением на стенке сетки, связывающая преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. Когда валикообразные края пищеводного желоба смыкаются, он образует трубку, по которой жидкий корм (молоко, вода) проходит через дно книжки непосредственно в сычуг, минуя рубец и сетку; а потребляемые плотные корма поступают в рубец. К 4-5 мес. с возрастающим потреблением грубых кормов стенки желоба грубеют и неполно смыкаются; желоб постепенно редуцируется и перестает функционировать.
Сычуг никогда не бывает пустым и переполненным, в связи с рефлекторной регуляцией поступления и эвакуации порций содержимого.
Основное пищеварение в рубце (занимает всю левую половину брюшной полости) – рубцовое пищеварение – расщепление клетчатки под действием микроорганизмов: 150 видов бактерий, дрожжи-грибы, плесень и простейшие (инфузории). рН 6,3-6,8.
Каждый вид бактерий вырабатывает какой-то фермент: целлюлозолитические, липолитические, амилолитические, протеолитические и т.д.
По синтезируемому продукту бывают молочнокислые, уксуснокислые, маслянокислые бактерии.
Грибы, дрожжи сбраживают сахара, участвуют в синтезе глюкозы.
Клетчатка – целлюлоза + фермент – целлюлаза → целодекстрины, целлобиоза + фермент глюкозидаза → глюкоза.
Крахмал и дисахариды усваиваются под действием α -амилазы, расщепляясь до глюкозы. Амилолитические бактерии – стрептококки.
Белковые вещества расщепляются под действием протеолитических ферментов до менее сложных белков. Для синтеза собственного белка бактерии используют аммиак.
За счет массы микрофлоры животные получают в сутки 450 г. чистого белка.
Простейшие – инфузории – равнореснитчатые и малореснитчатые. Основная функция - расщепление крупных частиц корма, усваивают крахмал, используются сами в качестве питания.
В рубце синтезируются витамины, особенно группы В – рибофлавин, биотин, никотиновая, фолиевая кислоты и др.
Жвачный процесс – совокупность механизмов, обеспечивающих отрыгивание и повторное пережевывание ранее принятых порций корма.
Жвачный процесс – сложно-рефлекторный акт, состоящий из жвачных периодов.
Проявляется через 30-40 мин после дачи корма. Масса отрыгиваемой порции 90-120 г, 40-50 жевательных движений, длительность жевания 30-60 сек.
Жвачный период – возникает 8-16 раз в сутки, через каждые 1-1,5 часа, длительность 30-50 мин (20-30 мин у овец).
В каждом жвачном периоде 25-60 жвачных циклов, длительностью 45-70 сек, состоящих из 3-х реакций:
1) отрыгивания, 2) пережевывания и 3) проглатывания.
Биологическое значение жвачки:
а) дополнительное измельчение и расщепление корма, который разбухает и заполняет рубцовое пространство, ограничивая на время дальнейший прием корма;
б) в интенсивном выделении слюны, что способствует смачиванию пищевого кома, поддержанию буферной емкости и осмолярности рубца;
в) в усиленной эвакуации содержимого в книжку и сычуг;
г) в экономии энергии - животные отрыгивают и пережевывают находясь 80% времени в лежачем положении.
Стабильный жвачный процесс проявляется у телят в 3-4 нед, у ягнят 2-3 нед.
Механизм отрыгивания:
Отрыгивание пищевого кома является актом непроизвольным и происходит вследствие «засасывания» содержимого преджелудков в пищевод. Животное делает попытку вдоха при закрытом надгортаннике. В результате ребра приподнимаются, диафрагма сокращается и давит на рубец и сетку. Объем грудной полости увеличивается, отрицательное давление в ней возрастает с 15-20 до 50-60 мм рт. ст. Пищевод в области кардиа воронкообразно расширяется и полужидкое содержимое из сетки-рубца всасывается в пищевод. Незадолго до этого дополнительным сокращением сетки более плотная часть содержимого, находящегося в области преддверия, перемещается в нижнюю часть пищевода. Возникающими антиперистальтическими движениями пищевода поступившая масса перемещается в ротовую полость. В этот момент животное делает выдох при закрытом надгортаннике; давление в грудной полости повышается, в нижнем участке пищевода возникает перистальтическая волна, которая перемещает находящуюся там пищевую массу обратно в рубец. В ротовой полости избыточная жидкость отрыгнутого кома отжимается и проглатывается, а плотная часть пережевывается и обильно смачивается слюной.