Обмен веществ и энергии (3)
План
- Превращение энергии (Е) в организме.
- Энергетический баланс организма.
- Теплообмен.
- Регуляция температуры тела.
Превращение энергии в организме.
Для жизнедеятельности организма необходима энергия (Е). Энергия образуется в результате обмена веществ. Обмен веществ и энергии тесно связаны. Превращение энергии в живом организме подчинено законам термодинамики:
1. Закон сохранения энергии – энергия не исчезает и не возникает, а только переходит из одной формы в другую.
2. Энергия самопроизвольно может переходить только с более высоко уровня на более низкий. Способность совершать работу при этом уменьшается.
Химическая Е → тепловая Е → механическая Е
n Особенности энергии в живом организме:
n 1. Химическая Е может осуществлять механическую работу без перехода в тепловую.
n 2. Освобождение Е происходит поэтапно, небольшими порциями, что предохраняет организм от «энергетического взрыва» и обеспечивает более полную утилизацию Е.
n 3. Биологическое аккумулирование Е в организме, путем превращения ее в Е других веществ (макроэргов).
n АТФ — основной источник Е для организма, запасы постоянно обновляются (митохондрии).
n АТФ + Н2О → АДФ + Р неорг. + Н + Е (42 ккал)
n АДФ + креатин фосфат → АТФ + креатин
n Креатин + Р неорг. → креатинфосфат
n (метаболическая мельница)
n Резервные источники Е - гликоген печени и мышц, кетоновые тела, триацилглицериды жировой ткани, мобилизуемые белки печени и мышц.
n В ходе трансформации химической энергии АТФ совершается работа: механическая — при сокращении мышц, электрическая - при передаче нервного импульса, осмотическая — при трансмембранном переносе вещества; часть Е переходит в потенциальную Е химического синтеза.
n Из схемы следует, что потенциальная Е корма равна потерям тепла + выполненная работа, плюс Е отложений (продуктивность). В конечном итоге Е работы также превращается в тепловую и выделяется в виде вторичного тепла.
n Так, мышцы, сокращаясь, производят механическую работу, но выделенное при этом тепло отдается в окружающую среду (отсюда «согревание» при мышечной работе). Механическая Е, приданная крови сокращениями сердца, тратится на преодоление трения; при этом кинетическая Е движения переходит в тепловую и также отдается в среду.
n На этом принципе определения теплопродукции основаны методы определения затрат Е животными с целью научного обоснования калорийности их питания. 1 калория = 20,08 кДж.
n У продуктивных животных часть обменной энергии корма идет на поддержание и теплопродукцию, остальная же часть дает величину чистой энергии, которая используется для образования разных видов продукции
n На образование АТФ затрачивается Е питательных веществ: 1 молекулы АТФ из углеводов - 74 кДж; из жиров – 75-84 кДж; из аминокислот – 92 кДж. Поэтому превращение Е питательных веществ в метаболически используемую Е АТФ более эффективно при скармливании углеводов.
n Освобождение и аккумуляция Е в клетках происходит в процессе промежуточного обмена, в цикле трикарбоновых кислот, в результате образуется Н2О, СО2, 3Н2.
n 2. Энергетический баланс организма.
n Энергетический баланс – разность между количеством Е, поступившей с кормом, и Е, расходуемой в организме.
n Определение баланса Е проводится в 2 этапа:
n 1. Определяют калорийность питательных веществ;
n 2. Определяют все энергетические затраты организма.
n Е корма = Q + W + R,
n где Q - тепло, выделенное из организма; W – произведенная работа; R – химически связанная Е в экскретах (кал, моча, пот) и продуктах животноводства (молоко, яйцо, шерсть, жировые отложения).
n Калорийность питательных веществ рациона определяют в специальном приборе — калориметрической бомбе — замкнутой камере, погруженной в водяную баню, где пробы сжигаются в атмосфере чистого кислорода.
n Сбалансированная Е – количество поступившей с кормом Е равно выделенной Е.
n Положительный баланс Е – количество поступившей Е больше выделившейся Е.
n Отрицательный баланс Е – количество поступившей энергии меньше выделившейся Е.
n Поскольку Е, затрачиваемая животными в покое, эквивалентна его теплопродукции, энергетические расходы организма можно определить по количеству выделяемого им тепла - метод калориметрии.
n 1. Прямая калориметрия основана на учете всего количества тепла, выделяемого животным за определенное время (обычно за сутки), в специальном приборе — калориметре - камера, термически изолированная от внешней среды, через радиаторы которой течет вода с постоянной скоростью. Потери тепла животным регистрируются по нагреванию воды и воздуха, проходящих через камеру.
n Непрямая (косвенная) калориметрия технически более проста и основана на определении энергетических затрат организма по его газообмену.
n В основе лежат предпосылки:
n а) животные получают Е в основном путем окисления питательных веществ; отсюда мерой энергетического обмена может служить потребление О2;
n б) продукция тепла на 1 л потребленного О2 зависит от того, какие вещества окисляются — белки, жиры или углеводы;
n в) количество О2, необходимого для окисления 1 г жира, более чем вдвое превышает то количество, которое необходимо для окисления углеводов или белков; в сочетании с высокой калорийностью жира это объясняет близкий энергетический эквивалент 1 л О2 при окислении разных питательных веществ;
n г) для определения интенсивности метаболизма по потреблению О2 необходимо знать, какие именно субстраты окисляются; об этом можно судить по величине дыхательного коэффициента (ДК), т.е. по отношению количества образующегося в процессе обмена СО2 к количеству поглощенного О2.
n При расчете затрат Е животными по газообмену необходимо определить показатели:
n 1. Объем выдыхаемого воздуха за 1 мин;
n 2. Количество потребленного О2 и выделенного СО2;
n 3. Величину дыхательного коэффициента: VСО2/VО2.
n С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О
n ДК у. = 6СО2/6О2 = 1,0
n С3Н5(С15Н31СОО)3 + 145О2 → 102 СО2 + 98 Н2О
n ДК ж. = 102СО2/145О2 = 0,703
n Калорическая ценность белков рассчитывается по поглощенному и выделенному азоту. На 1 г окисленного белка образуется 0,77 л СО2 и затрачивается 0,96 л О2.
n ДК б. = 0,77/0,96 = 0,8.
n Дыхательный коэффициент эквивалентен энергетическим затратам в организме.
n Основной обмен Е – минимальное количество Е, необходимое для поддержания нормальной жизнедеятельности организма в состоянии покоя и при пустом желудке.
n Его изучают утром натощак: у моногастричных животных - через 12-14 ч. после кормления, у жвачных - через 72 часа; в покое, в комфортных температурных условия. При голодании необходимо в сутки 70 ккал на 1 кг живой массы.
n Общий обмен Е – количество Е, необходимое организму для жизнедеятельности в нормальных условиях.
n Количество энергии (тепловой) в организме зависит от многих внешних факторов: потребления и вида корма, температуры окружающей среды. После дачи корма (особенно белкового) увеличивается теплопродукция (10-30%),– это специфически динамическое действие (СДД) корма.
n 3. Теплообмен
n У теплокровных животных (гомойотермных) температура тела постоянна.
n Лошадь – 37,5-38,5⁰С; КРС – 37,6-39,5; МРС – 38,5-40,0; свинья – 38,5-40,0; птица – 40,0-42,0; утка – 41,0-43,0; собака – 37,5-39,0; кошка – 38,0-39,5; кролик – 38,5-39,5; норка - 39,0-41,0; северный олень 37,5-38,6.
n Это постоянство температуры тела называется изотермией, или тепловым гомеостазом.
n У хладнокровных животных (пойкилотермных) температура тела зависит от температуры окружающей среды (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся). У лягушки зимой 0⁰С, летом +25.
n Повышение температуры тела выше нормы – гипертермия, понижение – г ипотермия.
n Падение температуры тела теплокровных ниже 25°С и подъем выше 43°С вызывает гибель организма вследствие нарушения ферментативных процессов и необратимого изменения коллоидного состояния белков.
n В теплообмене 2 энергетических процесса: теплопродукция и теплоотдача.
n Постоянство температуры тела может поддерживаться лишь при условии равновесия (баланса) между процессами образования тепла и его отдачи во внешнюю среду.
n Определяют температуру тела у животных ректально (в прямой кишке) термометром, фиксируя на хвосте жомом-нахвостником
n Теплопродукция.
n Образование тепла происходит постоянно, его важнейшим источником являются окислительные процессы. Относительно небольшое количество тепла может поступать в организм из внешней среды с солнечной радиацией, подогретым кормом или водой. Поскольку теплопродукция тесно связана с уровнем метаболической активности, ее называют еще химической терморегуляцией.
n Продуцируют тепло все ткани организма, однако больше его образуется там, где идут интенсивные химические реакции. В покое органы вносят в образование тепла следующий вклад: мышцы — 25 %, печень — 20, головной мозг — 13, сердце — 11, почки — 7, кожа — 5, остальные органы — 19 %. Во время интенсивной работы вклад мышц в общую теплопродукцию достигает 70—75 %.
n Температура разных участков тела у животных неодинакова. В нем условно различают как бы две части: наружную — оболочку и внутреннюю — ядро. В ядро входят органы грудной и брюшной полостей, таза, головной мозг. Их температура практически строго постоянна и не зависит от температуры внешней среды. Оболочка включает органы и ткани, расположенные по периферии тела (кожа и скелетная мускулатура). Она составляет 25—30 % массы тела и зависит от температуры среды: при ее понижении объем оболочки возрастает, при повышении — уменьшается. Это играет роль буфера, смягчающего резкие температурные колебания.
n Температура поверхности кожи животного неодинакова на разных участках. Разница температур на туловище и конечностях может достигать 10°С и более. Наиболее высокая температура тела у животных в области паха, брюха, за ушами.
n Температура внешней среды, при которой животное не испытывает ни тепла, ни холода (не дрожит и не потеет), называется термонейтральной зоной, или зоной температурного комфорта. Для разных видов животных она различна. В среднем колебания находятся в диапазоне 14—25 °С.
n Для молодняка (особенно поросят и цыплят) термонейтральная зона до 30—35 °С, у телят и коров 5—16 °С.
n Выше и ниже указанных границ теплообразование соответственно уменьшается или увеличивается за счет усиления метаболических процессов. Это происходит в результате повышения произвольной мышечной активности, появления так называемой холодной мышечной дрожи ( дрожательный термогенез ), повышения активности желез внутренней секреции. Повышается температура также за счет усиленного потребления корма, как результат его специфически динамического действия.
n Теплоотдача.
n Теплоотдачу называют еще физической терморегуляцией. Отдача тепла во внешнюю среду осуществляется физическими процессами:
n 1. Проведение — это прямой обмен (передача) тепла между двумя объектами с разной температурой, находящимися в прямом контакте друг с другом (например, между курицей и гнездом). У сельскохозяйственных животных существенного значения не имеет.
n 2. Конвекция — это переход тепла в поток воздуха, который непрерывно движется вдоль поверхности тела, и, нагреваясь, заменяется новым, более холодным слоем. Конвекция тесно связана с теплопроведением. Чем быстрее движение воздуха или самого животного, тем большее количество тепла отдается теплопроведением благодаря усилению конвекции.
n 3. Излучение (радиация) — это отдача тепла телом в виде лучистой энергии инфракрасных лучей. Скорость излучения (энергия фотонов) увеличивается с повышением температуры тела.
n 4. Испарение — это превращение жидкости (пота) в газообразное состояние, т. е. в частицы пара, и их удаление с поверхности тела. Тепло берется с поверхности тела, что приводит к его охлаждению.
n Удельный вес каждого из путей в теплоотдаче зависит от вида животного (наличие шерсти, скорость передвижения, размеры тела, степень развития потовых желез) и условий окружающей среды.
n Высокая влажность воздуха ограничивает теплоотдачу испарением, но увеличивает теплоотдачу проведением. При интенсивной физической работе или повышении внешней температуры резко повышается отдача испарением и снижается излучением, которое при температурном оптимуме является основным путем теплоотдачи
n У птиц основным путем теплоотдачи является контактное теплопроведение и теплоизлучение, в связи с отсутствием потовых желез испарение идет через легкие и воздухоносные мешки.
n 
n 4. Регуляция температуры тела
n Температура крови воспринимается температурными рецепторами сосудов или непосредственно центральными рецепторами гипоталамической области. Клетки переднего отдела гипоталамуса, воспринимающие повышение температуры крови, образуют центр теплоотдачи, клетки заднего отдела гипоталамуса, воспринимающие снижение температуры крови,— центр теплопродукции. Гипоталамус поэтому называют термостатом организма.
n Кожная температурная чувствительность обеспечивается температурными рецепторами, расположенными непосредственно в коже, а также в кожных и подкожных сосудах. Афферентная сигнализация от холодовых кожных температурных рецепторов усиливает тонус центра теплопродукции, тогда как возбуждение тепловых рецепторов активирует центр теплоотдачи.
n Регуляция теплопродукции и теплоотдачи обеспечивается гипоталамическими центрами непосредственно или через железы внутренней секреции. Гормоны адреналин и тироксин стимулируют теплопродукцию. В регуляции теплообмена участвуют и другие нервные центры — сосудодвигательный, дыхательный, двигательные спинного мозга.
n Эффективным органом теплоотдачи является кожа благодаря обилию в ней артериоловенулярных анастомозов, резко меняющих капиллярный кровоток, и большой секреторной поверхности потовых желез. Нейрогенное расширение сосудов (адреналин) обусловлено открытием прекапиллярных сфинктеров и увеличением площади поверхности капилляров.
n Определяющую роль в теплоотдаче играет и поведенческая терморегуляция животных: смена временного режима пастьбы, изменения двигательной активности, уход в укрытия и т. д.
n Крупный рогатый скот при адекватном питании хорошо переносит низкую температуру, но реагирует падением продуктивности и изменением состава молока на температуру ≥30-35 °С. Степные овцы хорошо переносят сухое лето и зиму, но крайне чувствительны к повышенной влажности.