Общая характеристика механизмов энергообразования

Биоэнергетика мышечной деятельности

Непосредственным источни­ком энергии при мышечной деятельности является АТФ. Освобождение энергии происходит при фермен­тативном гидролизе молекулы АТФ до АДФ и ортофосфата:

Са²⁺-АТФ-аза АТФ + Н₂О→ АДФ + Н₃Р0₄

7,3 ккал, или 30 кДж

Химическая энергия в процессе мышечного сок­ращения преобразуется в механическую работу мышц, а при расслаблении обеспечивает активный транспорт Са²⁺ в саркоплазматический ретикулум. Большое количество АТФ расходуется в скелетных мышцах на работу Nа⁺-К⁺-АТФ-азы, которая поддер­живает определенную концентрацию ионов Nа⁺ и К⁺ в мышце, создающих электрохимический потенциал на сарколемме.

Содержание АТФ в мышцах незначительное и составляет около 5 ммоль • кг ^-1 сырой массы ткани (0,25—0,40 %). Оно поддерживается на относительно постоянном уровне, так как повышение концентрации АТФ в мышцах вызывает угнетение АТФ-азы миозина, что препятствует образованию спаек между актиновыми и миозиновыми нитями в миофибриллах и сокра­щению мышц, а снижение ее ниже 2 ммоль • кг ^-1 сы­рой массы ткани приводит к нарушению работы Са²⁺-насоса в ретикулуме и процесса расслабления мышц.

Запасы АТФ в мышечных волокнах могут обес­печить выполнение интенсивной работы только в те­чение очень короткого времени — 0,5—1,5 с, или 3—4 одиночных сокращений максимальной силы. Дальней­шая мышечная работа осуществляется благодаря быстрому восстановлению (ресинтезу) АТФ из про­дуктов ее распада и такого количества энергии, кото­рое выделилось при распаде:

АДФ + Н₃РО₄ → АТФ

Реакция присоединения фосфата называется фосфорилированием, ареакция переноса его с одно­го вещества на другое — перефосфорилированием.

Энергетическими источниками для ресинтеза АТФ в скелетных мыш­цах и других тканях выступают богатые энергией фосфатсодержащие ве­щества, которые присутствуют в тканях (креатинфосфат, АДФ) или обра­зуются в процессе катаболизма гликогена, жирных кислот и других энер­гетических субстратов (например, метаболиты дифосфоглицериновая и фосфопировиноградная кислоты), а также энергия протонного (Н⁺) гради­ента на мембране митохондрий, образующаяся в результате аэробного окисления различных веществ.

В зависимости от того, с помощью какого биохимического процесса поставляется энергия для образования молекул АТФ, выделяют четыре механизма или путей ресинтеза АТФ в тканях

Общая характеристика механизмов энергообразования

Ресинтез АТФ может осуществляться в реакциях, протекающих без участия кислорода (анаэробные механизмы) или с участием вдыхаемого кислорода (аэробный механизм).

Вобычных условиях ресинтез АТФ в тканях происходит преимущес­твенно аэробно, а при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях усиливаются и ана­эробные механизмы ресинтеза АТФ. В скелетных мышцах человека выяв­лены три вида анаэробных и один аэробный путь ресинтеза АТФ (рис. 122).

К анаэробным механизмам относятся:

• креатинфосфокиназный (фосфогенный или алактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ за счет перефосфорилирования между креатинфосфатом и АДФ;

• гликолитический (лактатный) механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в процессе ферментативного анаэробного расщепления гликогена мышц или глюкозы крови, заканчивающегося образованием молочной кис­лоты, поэтому и называется лактатным;

• миокиназный механизм, осуществляющий ресинтез АТФ за счет ре­акции перефосфорилирования между двумя молекулами АДФ с участием фермента миокиназы (аденилаткиназы).

Аэробный механизм ресинтеза АТФ включает в основном реакции окислительного фосфорилирования, протекаемые в митохондриях. Энер­гетическими субстратами аэробного окисления служат глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, а также промежуточные метаболиты гли­колиза — молочная кислота, окисления жирных кислот — кетоновые тела.

Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, кото­рые характеризуются по следующим критериям оценки механизмов энер­гообразования: максимальная мощность, скорость развертывания, мета­болическая емкость и эффективность.

Максимальная мощность — это наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процес­се. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за счет данного механизма.

Скорость развертывания оценивается временем достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза АТФ от на­чала работы.

Метаболическая емкость отображает общее количество АТФ, которое может быть получено в данном механизме ресинтеза за счет ве­личины запасов энергетических субстратов; емкость лимитирует объем выполняемой работы.

Метаболическая эффективность — это та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях АТФ; она опре­деляет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значе­нием коэффициента полезного действия (КПД), представляющего отноше­ние всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделен­ному в данном метаболическом процессе.

Общий КПД при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу (Е_м) зависит от двух показателей:

а — эффектив­ности преобразования выделяемой в ходе метаболических превращений энергии в энергию ресинтезируемых макроэнергических фосфорных сое­динений (АТФ), т. е. эффективности фосфорилирования (Е_ф);

б — эффек­тивности преобразования АТФ в механическую работу, т. е. эффектив­ности хемомеханического сопряжения (Е_е):

Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэроб­ного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет 50 %, в то время как эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном анаэробном процессе — около 80 % и наименьшая — в анаэробном гликолизе — в среднем 44 %; в аэробном процессе она составляет при­мерно 60 %.

Сравнительная характеристика креатинфосфокиназного, гликолити-ческого и аэробного механизмов энергообеспечения мышечной деятель­ности по оценочным критериям представлена в табл. 22.

 

Биоэнергетические критерии, представленные в табл. 22, получены путем прямых экспериментальных измерений энергопродукции у высоко­квалифицированных спортсменов; у нетренированных людей эти значения существенно ниже.

 

ТАБЛИЦА 22. Критерии оценки механизмов энергообеспечения мышечной дея­тельности

Механизм ресинтеза АТФ	Максимальная мощность	Время удержания максимальной мощности, с*	Максимальная емкость	Эффективность, %
Дж • кг * мин -1	моль * мин -1	кДж • кг -1	моль • кг -1	Еф	Ее	Ем
Креатинфосфокиназный (алактатный)		3,6	6-12		0,7
Гликолитический (лактатный)		1,6	30—60		1,2	36—52
Аэробный		1,0		∞	90,0 (только углеводы)

_*Время удержания максимальной мощности энергопродукции не оценивает общей емкости данного биоэнергетического процесса, а соответствует той ее части, которая может быть использована при рабо­те с максимальной мощностью.

 

Так, расход КрФ при выполнении упражнения с максимальной мощностью составляет примерно 1/3 его общих запасов в работающих мышцах.

Из таблицы видно, что креатинфосфокиназный и гликолитический механизмы имеют большую максимальную мощность и эффективность об­разования АТФ, но короткое время удержания максимальной мощности и небольшую емкость из-за малых запасов энергетических субстратов. Аэробный механизм имеет почти в три раза меньшую максимальную мощ­ность по сравнению с креатинфосфокиназным, но поддерживает ее в те­чение длительного времени, а также практически неисчерпаемую емкость благодаря большим запасам энергетических субстратов в виде углеводов, жиров и частично белков.

Так, за счет запасов жиров организм может неп­рерывно работать в течение 7—10 дней, в то время как запасы энергети­ческих субстратов анаэробных механизмов энергообразования менее зна­чительные.

Анаэробные механизмы являются основными в энергообеспечении кратковременных упражнений высокой интенсивности, а аэробные — при длительной работе умеренной интенсивности.