Гликолитический механизм ресинтеза АТФ

Как только в процессе анаэробной мышечной работы креатинфосфокиназный механизм перестает обеспечивать необходимую скорость восстанов­ления АТФ в мышцах, в энергообеспечение работы вовлекается ана­эробный гликолитический механизм ресинтеза АТФ. В процессе гликолиза используются в основном внутримышечные запасы гликогена, а также глюкоза, поступающая из крови. Они постепенно расщепляются до молоч­ной кислоты с участием многих ферментов (рис. 124).

Большинство ферментов гликолиза локализовано в саркоплазме мы­шечных волокон. Ферменты фосфорилаза и гексокиназа, обеспечивающие начальные реакции гликолиза, легко активируются при повышении концен­трации АДФ и неорганического фосфата в саркоплазме. Кроме того, об­разование активной формы фосфорилазы стимулируется катехоламинами и ионами Са²⁺, уровень которых повышается при мышечном сокращении. Все это способствует быстрому подключению гликолиза к ресинтезу АТФ уже с первых секунд работы, о чем свидетельствует повышение концен­трации молочной кислоты в мышцах.

Активации гидролиза способствует также снижение концентрации креатинфосфата в мышцах и накопление АМФ, образующегося в миокиназной реакции ресинтеза АТФ.

Обобщенно процесс гликолиза и гликогенолиза может быть представ­лен в виде следующих уравнений:

С₆Н₁₂0₈+ 2АДФ + 2Н₃Р0₄ → 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

Глюкоза Молочная кислота

[С₆Н₁₀0₅]_n + 3АДФ + 3Н₃Р0₄ → 2С₃Н₆0₃ + [С₆Н₁₀0₅]_n-1 + 3АТФ + 2Н₂О

Гликоген Молочная кислота

Энергетический баланс гликолиза в случае, когда исходным вещес­твом служит глюкоза, составляет 2 моля АТФ на 1 моль расщепляемых углеводов, а гликогенолиза, когда исходным веществом является глико­ген мышц, — 3 моля АТФ на 1 моль расщепляемого глюкозного эквива­лента.

Максимальная мощность гликолиза у хорошо тренированных спортсме­нов может составлять 3,1 кДж • кг ^-1 • мин ^-1, а у нетренированных людей — 2,5 кДж • кг ^-1• мин ^-1. Это несколько ниже, чем мощность креатинфосфокиназной реакции, но в 2—3 раза выше мощности аэробного процесса.

На максимальную мощность этот механизм выходит уже на 20—30-й секунде после начала работы, т. е. его скорость развертывания значительно мень­ше, чем креатинфосфокиназного. К концу 1 -и минуты работы гликолиз ста­новится основным механизмом ресинтеза АТФ. Однако при дальнейшей работе наблюдается снижение активности ключевых ферментов гликолиза под влиянием образующейся молочной кислоты или снижения внутрикле­точного рН, что приводит к снижению скорости ресинтеза АТФ в этом ме­ханизме.

Метаболическая емкость гликолиза, определяемая внутримышечными запасами углеводов и зависящая от резервов буферных систем, стабили­зирующих величину внутриклеточного рН, обеспечивает поддержание ана­эробной работы продолжительностью от 30 с до 2—6 мин.

Общее количество энергии, которое образуется в гликолитическом механизме у нетренированных людей, не превышает 840 Дж • кг ^-1, что со­ответствует концентрации молочной кислоты в крови около 13 ммоль • л ^-1, которая для них является граничной. У спортсменов, которые в процессе тренировки используют физические нагрузки анаэробной гликолитической направленности, лактатная емкость составляет 1760—2090 Дж • кг ^-1, что соответствует наличию молочной кислоты в крови в пределах 25— 30 ммоль • л ^-1. Тем не менее у спортсменов, специализирующихся в ви­дах спорта на выносливость, после выполненной мышечной работы кон­центрация молочной кислоты в крови не превышает 10—13 ммоль • л ^-1 и зависит от содержания быстросокращающихся волокон в скелетных мышцах.

Гликолитический механизм ресинтеза АТФ отличается невысокой эф­фективностью, так как в процессе анаэробного распада 1 моля глюкозы из 2880 кДж энергии, содержащейся в ней, высвобождается только 240 кДж. Большая часть энергии остается в молекулах образующейся молочной кислоты и может быть выделена только путем аэробного окисления.

Из об­щего количества энергии, выделенной в ходе гликолиза, в доступную для использования форму макроэргических фосфатных связей АТФ преобра­зуется от 80 до 125 кДж, а остальная энергия выделяется в виде тепла. Исходя из этого метаболическая эффективность гликолиза оценивается значениями КПД порядка 0,35—0,52. Это означает, что примерно полови­на всей выделяемой энергии превращается в тепло и не может быть ис­пользована в работе. В результате при гликолитической работе повыша­ется скорость теплопродукции в работающих мышцах и их температура до 41-42^•С.

Гликолиз - основ­ной путь энергообразования в упражнениях субмаксимальной мощности, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и т. п.).

За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции.

Гликолитический механизм энергообразования является биохимической основой специальной скорос­тной выносливости организма.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ сопровождается накоплением молочной кислоты в мышцах, концентрация которой находится в прямой зависимости от мощности и общей продолжительности упражнения.

Молочная кислота в водной среде подвергается диссоциации на ионы и вызывает изменение концентрации водородных ионов и величины рН внутриклеточной среды:

Н₂О

СНз-СНОН-СООН ← → СНз-СНОН-СОо ^- + Н⁺

Молочная кислота Ион молочной кислоты (лактат)

Умеренный сдвиг рН в кислую сторону активирует работу ферментов дыхательного цикла в митохондриях и усиливает аэробное энергообразо­вание. Значительное изменение рН среды в мышцах от 7,1 в состоянии по­коя до 6,5 при изнеможении угнетает ферменты, регулирующие скорость гликолиза и сокращение мышц. При значении внутримышечного рН 6,4 прекращается расщепление гликогена, что вызывает резкое снижение уровня АТФ и развитие утомления.

Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазме мышц сопро­вождается изменением осмотического давления. При этом вода из меж­клеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набуха­ние, что может привести к сдавливанию нервных окончаний и возникнове­нию болевых ощущений в мышцах.

Молочная кислота может диффундировать через клеточные мембраны по градиенту концентрации и поступать из работающих мышц в кровь. Обычно максимальное накопление молочной кислоты в крови наблюдает­ся через 5—7 мин после работы. Молочная кислота взаимодействует с бикарбонатной буферной системой крови, что приводит к образованию "не­метаболического" избытка СО₂:

СНз-СНОН-СООН + NаНСОз → СН₃-СНОН-СООNа + Н⁺ + НСО₃ ^-

Н⁺ + НСО₃ ^- → Н₂СО₃ → Н₂О + СО₂ ↑

Увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения С0₂ в крови способствуют активации дыхательного центра, поэтому при вы­ходе молочной кислоты в кровь резко усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода к работающим мышцам. Значительное накопление мо­лочной кислоты, появление избыточного СО₂, изменение рН и гипервентиля­ция легких, отражающие усиление гликолиза в мышцах, обнаруживается при увеличении интенсивности выполняемого упражнения более 50 % макси­мальной аэробной мощности. Этот уровень нагрузки обозначается как порог анаэробного обмена (ПАНО), или порог лактата (ПЛ). Чем раньше он будет достигнут, тем быстрее вступит в действие гликолиз, сопровожда­ющийся накоплением молочной кислоты и последующим развитием утом­ления работающих мышц.

Величина ПАНО является важным показателем эффективности процес­сов энергообразования в мышцах, интенсивности тренирующих нагрузок, роста степени тренированности, который широко используется при биохими­ческом контроле функционального состояния спортсмена. Наиболее обоснованным является метод построения индивидуальных кривых зависимости концентрации лактата от мощности выполняемой физической работы, которую выражают либо в ваттах (Вт), либо в процентах от МПК. Резкий излом кривой свидетельствует о переходе мышц в анаэробный режим работы, после чего концентрация мо­лочной кислоты с увеличением мощности нагрузки будет увеличиваться за счет повышения интенсивности гликолиза.

У многих спортсме­нов ПАНО соответствует уровню молочной кислоты, равному 2—4 ммоль • л^-1. С ростом степени тренированности на выносливость порог лактата увеличи­вается, т. е. наступает при более интенсивной работе.