1. Общая характеристика отдела Голосеменные растения.
2. Биология размножения голосеменных. Формирование женского гаметофита (сосна).
3. Биология размножения голосеменных. Формирование мужского гаметофита.
Опыление, оплодотворение и развитие семени (на примере сосны).
4. Класс Хвойные. Общая характеристика.Семейство кипарисовые. Род можжевельник.
5. Подкласс хвойные. Семейства сосновые и тиссовые. Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.
1. Общая характеристика отдела Голосеменные растения.
Это достаточно древняя группа, известная с раннего девона. Расцвета достигли в юрском периоде, а в настоящее время насчитывают около 800 видов.
Составляют основу биоценозов тайги и сухих субтропиков. Многие виды занимают обширные ареалы и в целом голосеменными растениями заняты значительные территории. Все голосеменные – это древесные растения (100-120м), лишь немногие являются кустарниками.
Голосеменные обладают следующим ароморфозами.
1. появление эустеля. У голосеменных растений (в отличие от споровых растений), стель занимает до 90% объёма стебля, а первичная кора выражена слабо. Это обеспечивает более эффективное снабжение водой и является лучшей механической опорой для кроны, поэтому голосеменные самые высокие деревья.
2. наличие активного камбия, который обеспечивает новообразование тканей, что лежит в основе долгожительства голосеменных.
3. появление разноспоровости (мужские микроспоры и женские мегаспоры)
4. значительная редукция гаметофита Женский гаметофит развивается в семяпочке, он представлен эндоспермом и двумя архегониями, в каждом из которых развивается по одной яйцеклетке. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, которое располагается в пыльнике.
|
|
5. гаметофит переселяется на спорофит, что обеспечивает ему надёжную защиту, лучшее и снабжение питательными веществами, а также ускорение цикла развития.
6. независимость полового процесса от воды, спермии доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Вероятность оплодотворения резко повышается.
7. появление особых стробил, или шишек, которые обеспечивают защиту развивающихся спор и гаметофитов.
8. появление семяпочки как особого вместилища, где развивается мегаспора и женский гаметофит
9. появление пыльников – особых вместилищ, где развиваются микроспоры и мужской гаметофит
10. появление семени, которое более эффективно, чем спора, выполняет функцию защиты и расселения. Зрелое семя содержит вполне сформированный зародыш, запас питательных веществ в эндосперме и мощные покровы.
2. Биология размножения голосеменных. Формирование женского гаметофита (на примере сосны).
Важнейшим эволюционным приобретением голосеменных стало объединение процессов спорогенеза и гаметогенеза в едином пространстве (семяпочка в женских шишках и пыльники в мужских шишках). Эти процессы протекают друг за другом и гораздо меньше зависят от условий внешней среды, чем у споровых растений.
Само растение является спорофитом, на нём формируются раздельнополые шишки. Женские шишки более крупные, состоят из оси, на которой располагаются попарно крупные кроющие чешуи (со временем они одревесневают). В пазухах кроющих чешуек располагается мелкие семенные чешуйки. У основания семенных чешуек в виде небольших бугорков находятся две семяпочки (или 2 мегаспорангия).
|
|
В семяпочке на первом этапе её развития происходит мегаспорогенез, т.е. процесс формирования мегаспоры.
Семяпочка первоначально состоит из двух тканей: интегументы (покровы) и расположенный под ним диплоидный нуцеллус. В нуцеллусе выделяется одна из клеток– археспориальная клетка. Именно эта клетка делится мейозом с образованием четырёх гаплоидных клеток разного размера. Три мелкие клетки очень быстро отмирают, а из крупной четвёртой формируется женская спора (мегаспора).
Затем в семяпочке происходит процесс мегагаметогенеза. При этом ядро мегаспоры претерпевает ряд последовательных митотических делений, в результате которых образуется 1024 ядра. Затем происходит цитокинез (с этого момента начинается формироваться женский гаметофит). Образовавшаяся гаплоидная ткань называется эндоспермом, в нём будут формироваться два архегония, в каждом из которых развивается одна яйцеклетка.
Зрелый женский гаметофит представляет собой гаплоидный эндосперм и два архегония, расположенных в нём. Женский гаметофит занимает центральную часть семяпочки, он покрыт остатками нуцеллуса и интегументом.
3. Биология размножения голосеменных. Формирование мужского гаметофита. Опыление, оплодотворение и развитие семени (на примере сосны).
Мужская шишка состоит из оси, на которой располагаются видоизменённые листочки – микроспорофиллы, а на нижней поверхности каждого микроспорофилла формируется по два пыльника (микроспорангия).
|
|
В пыльниках происходят процессы микроспорогенеза и микрогаметогенеза.
Снаружи пыльник образован покровной тканью, а его центральная часть занята особой тканью – археспорием. Все клетки археспория делятся мейозом и дают огромное количество мужских гаплоидных спор (микроспор). Это процесс микроспорогенеза.
Микроспора, не покидая пыльник, прорастает или, иначе говоря, приступает к следующему процессу микрогаметофитогенезу – формированию мужского гаметофита и мужских гамет.
Каждая микроспора делится митозом два раза с образованием двух клеток, затем одна из этих клеток ещё раз делится и образуется трёхклеточный мужской гаметофит. Одна, самая крупная клетка получила название антеридиальной, а две маленьких получили название проталлиальных клеток. Проталлиальные клетки быстро отмирают, после чего антеридиальная клетка делится митозом и формируется двухклеточный мужской гаметофит, состоящий из генеративной (антеридиальной) клетки и клетки-трубки (или вегетативной клетки). Это процесс микрогаметогенеза.
Позже, когда пыльца попадёт на женскую шишку, генеративная клетка поделится на два спермия. Это процесс микрогаметогенеза.
Мужской гаметофит формирует кнаружи от себя плотные покровы, и образует два воздушных мешка. Таким образом, зрелый мужской гаметофит или пыльцевое зерно состоит из покровов, двух воздушных мешков и двух клеток: генеративной и клетки-трубки (синоним – пыльцевая трубка).
В конце мая – начале июня пыльца переносится ветром на семяпочки женских шишек. Клетка-трубка начинает прорастать (сильно вытягивается), генеративная клетка делится и образованием двух спермиев. Эти спермии находятся внутри клетки-трубки.
При попадании пыльцы на женскую шишку она выделяет большое количество смолы, которая изолируют шишку от внешней среды. От момента попадания пыльцы на женскую шишку до оплодотворения проходит один год.
Клетка-трубка растёт по тканям женской шишки и достигает семяпочки. Здесь с яйцеклеткой сливается только один спермий (второй спермий отмирает и второй архегоний с яйцеклеткой тоже отмирают).
Из зиготы развивается зародыш, который содержит. В зародыше постепенно формируется зародышевой корешок и зародышевый побег, который имеет апекс, стеблевую часть и 8-10 семядолей – будущие первые листки проростка. В эндосперме накапливаются питательные вещества. Покровы семяпочки дают начало покровам семени и крыловидному выросту, которые обеспечивает летучесть семени. Полное созревание семян заканчивается к февралю – марту.
Семя сосны снабжено лёгким крылышком, образовавшимся из тканей семенной чешуи. Благодаря ему семена разносятся ветром на большие расстояния (по воздуху или по насту). Первые семена в лесу сосна начинает давать лишь в возрасте 40 лет.
Семена у сосны созревают на второй год, этим она отличается от большинства других хвойных, у которых всё развитие заканчивается в течение года.
4. Класс Хвойные. Общая характеристика.Семейство кипарисовые. Род можжевельник.
Хвойные в настоящее время насчитывают 560 видов, из них свыше 50 видов встречаются в РФ. Хвойные образуют обширные леса в Северном полушарии, на огромной территории Евразии и Северной Америки. В нашей стране из хвойных самое распространённое дерево – лиственница, оно же самое холодоустойчивое растение.
Все хвойные – деревья или кустарники с игольчатыми (ель, сосна), чешуевидными (туя, кипарис) или ланцетовидными (араукария, подокарпус и одна сосна) листьями.
Большинство хвойных – растения вечнозелёные, но лиственница сбрасывает листву на зиму. Трахеиды у хвойных длинные, узкие у наиболее примитивных семейств и короткие, широкие у продвинутых. Луб состоит из ситовидных клеток без клеток-спутниц и лубяной паренхимы. В стебле хвойных хорошо развита древесина, плохо развиты кора и сердцевина. Ксилема хвойных по объёму состоит на 90-95% из трахеид. Паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует. Характерно наличие эустеля, который занимает 90-95% объёма стебля.
В большинстве случаев листья хвойных имеют специфическое строение: они покрыты толстым слоем кутикулы; клетки эпидермы у них мелкие с сильно утолщёнными стенками; устьица погружены в углубления, которые заполнены зёрнышками воска. Благодаря этому сосна испаряет воды в 3 раза меньше чем дуб. Под эпидермой часто находится своеобразная механическая ткань – гиподерма, состоящая из 1-8 слоёв толстостенных клеток, они придают листьям жёсткость.
Корневая система хвойных представлена главными и боковыми конями, придаточные кони встречаются очень редко, только у примитивных представителей.
Семейство кипарисовые. Род можжевельник.
Наиболее богатый видами род. Небольшие вечнозелёные деревья или кустарники, иногда стелющиеся. Характерная черта рода состоит в том, что у всех молодых растений листья игловидные, а у взрослых особей разных видов могут быть или игловидными или чешуйчатыми.
М о ж ж е в е л ь н и к обыкновенный. Вечнозеленые деревья или кустарники (от 2 до 12м), известны деревья в возрасте 2.000 лет. Листья многолетние, игловидные, собраны по 3 в мутовке. Мужские шишки мелкие, желтые, собранные группами в пазухах листьев. В женской шишке нижние чешуи являются кроющими, а три верхние – плодущими, каждая чешуйка несёт одну семяпочку. После опыления и оплодотворения плодущие чешуи разрастаются, становятся сочными, окружают созревающие орешковидные семена и образуют шишкоягоду, имеющую черный с сизым налетом цвет. Созревают шишкоягоды к осени на второй год после опыления, поэтому на одном и том же кусте имеются одновременно зелёные и чёрные ягоды.
Любопытно, что можжевельник может размножаться вегетативно (крайне редкое явление среди хвойных растений). При этом стелющиеся по земле ветви образуют придаточные корни, после чего связь с главным стволом и местом укоренения постепенно прерывается и ветви становятся самостоятельными растениями.
5. Подкласс хвойные. Семейства сосновые и тиссовые,
Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.
Порядок сосновые. Семейство сосновые. Род сосна.
Род включает около 100 видов и является самым большим родом в семействе сосновых. Обычно это стройные вечнозелёные деревья (50-75м, 1,2м в диметре). Побеги двух типов. Длинные побеги покрыты бурыми листьями – чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки из 2,3,5 (реже 4 и 8) хвоинок.
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) образует обширные светло-хвойные леса в Европейской части России. Это светолюбивое дерево растёт и на песках и на болотах.
В Сибири распространена сосна сибирская (Pinus sibirica), которую часто неправильно называют кедром или кедровой сосной. Это высокое (30-35м) стройное дерево с очень прочной древесиной.
Сосна сибирская (кедровая) несёт на укороченных побегах 5 хвоинок (у сосны обыкновенной 2). У сосны сибирской семена бескрылые, содержат ценное масло. Их неверно называть орешками, ведь орех – это плод, а у голосеменных плодов нет.
Порядок тиссовые. Семейство тиссовые. Род тиссовые.
Тисс ягодный (Кавказ, Южный Крым) – большое дерево (35м, в диаметре 1м), живёт 3-4.000 лет. Хвоя плоская, широкая, направлена вверх. Кора красноватого цвета. Растет тисс очень медленно.
Семяпочки поодиночке сидят на концах побегов, после оплодотворения они окружаются сочным валиком, который при дальнейшем развитии превращается в красную чашечку и делает семя похожим на ягоду. Ягоды сладковаты на вкус.
В природе тисс размножается семенами, но в культуре его можно размножать черенками и отводками.
Древесина красновато-бурая, твёрдая, прочная, не подвержена гниению, устойчива к поражению насекомыми и грибами. Она тяжелее воды, очень красива (красное дерево) и не содержит смоляных ходов. Древесина, кора и хвоя тисса ядовиты, ибо содержат алкалоид таксин.
Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.
1. из живицы сосны (раствор смолы в эфирных маслах) получают канифоль и скипидар, применяемые в медицине для изготовления камфоры, бальзамов и масел.
2. при сухой перегонке сосны получают дёготь, который входит в состав мази Вишневского
3. ветки сосны используют для получения витамина С и хвойного экстракта.
4. сосна выделяет летучие вещества – фитонциды, которые угнетают многие микробы, в том числе туберкулёзные микобактерии. Поэтому в сосновых борах строят туберкулёзные санатории.
5. шишкоягоды можжевельника применяют в составе мочегонных сборов, а их его древесины получают дёготь.
Используемые на занятии термины
Девон, мезозой, юра, семяпочка, пыльник, микроспорогенез, микрогаметогенез,
антеридиальная клетка, проталлиальные клетки, спермий, шишкоягода, бальзам.
ЗАНЯТИЕ 23: Семинар ««Царство грибы. Низшие и высшие споровые, голосеменные растения»
1. Царство грибы, общая характеристика. Особенности цитологии, внешнего строения, размножения, типов питания. Разнообразие грибов, их роль в природе и жизни человека.
2. Отдел зигомикоты. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей.
3. Отдел аскомикоты. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей.
4. Отдел базидиомикоты. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей.
5. Водоросли как особая группа растений. Общая характеристика.
6. Отдел зеленые водоросли. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей. Роль в природе и жизни человека.
7. Отдел бурые водоросли. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей. Бурые водоросли как источник лекарственного сырья.
8. Отдел красные водоросли. Черты организации, биологическая и экологическая характеристика основных представителей. Использование человеком.
9. Отдел моховидные, общая характеристика.
10. Жизненный цикл мхов. Особенности мхов как гаметофитной линии развития споровых растений.
11. Подкласс бриевые (зеленые) мхи. Биолого-экологическая характеристика.
12. Подкласс сфагновые мхи. Биолого-экологическая характеристика.
13. Отдел плауновидные. Особенности биологии и экологии. Основные представители. Использование в медицине.
14. Отдел хвощевидные. Особенности биологии и экологии. Основные представители. Использование в медицине.
15. Отдел папоротниковидные. Особенности биологии и экологии. Основные представители. Использование в медицине.
16. Общая характеристика отдела голосеменные растения.
17. Биология размножения голосеменных, жизненный цикл (на примере сосны обыкновенной).
18. Класс Хвойные, общая характеристика. Порядок сосновые. Порядок тиссовые. Порядок кипарисовые.
19. Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.
ЗАНЯТИЕ 24: Отдел цветковые растения. Морфология стеблей и листьев.
1. Морфология побега. Основные типы ветвления побегов.
2. Листорасположение и листовая мозаика.
3. Морфологические особенности листовой пластинки.
4. Сложные листья, их строение, основные типы.
5. Жилкование листа. С. 117– 128; 146– 154.
1. Морфология побега. Основные типы ветвления побегов.
Морфология побега.
Побегом называется стебель с листьями и почками. В более узком значении под побегом нужно понимать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившийся из почки или семени. Он является одним из основных органов высших растений. Побег развивается из почечки зародыша, или пазушной почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег в виде цветка выполняет функцию размножения.
Основными органами побега являются стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами – междоузлием.
Каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укороченные побеги представлены в виде прикорневой розетки.
Ветвление – это образование у растения системы разветвленных осей. Ветвление способствует увеличению фотосинтезирующей поверхности организма. Выделяют два основных типа ветвления: верхушечное и боковое
Верхушечное (дихотомическое) ветвление: дочерние побеги образуются только из верхушечной почки. Верхушка главной оси вильчато ветвится и даёт начало двум осям следующего порядка (водоросли, плауны). Дихотомическое ветвление может быть равновильчатым (оси второго порядка имеют одинаковую длину – у плауна сплюснутого) и неравновильчатым (одна из дочерних осей будет длиннее – у плауна годичного и баранца).
При боковом ветвлении новые дочерние побеги формируются как из верхушечной почки, так и из боковых почек. Боковое ветвление делится на моноподиальное и симподиальное. При моноподиальном ветвлении побеги последующих порядков никогда не превышают длину побегов предыдущих порядков (хвойные).
При моноподиальной системе ветвления каждая ось представляет собой моноподий, т. е. результат работы одной верхушечной меристемы. Моноподиальное ветвление характерно для многих голосемянных (например, для ели) и значительной части травянистых покрытосемянных.
Большинство покрытосемянных, однако, ветвится по симподиальному типу. При симподиальном ветвлении верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек. Из них образуются боковые побеги, которые замещают побег, прекративший рост. Возникающая при этом ось является составной (симподиальной) и сформирована из последовательной серии боковых побегов. Таким образом, при симподиальном типе ветвления возможен такой процесс как перевершинивание.
Способность растений к симподиальному ветвлению имеет огромное биологическое значение. Ибо в случае любых повреждений верхушечной почки «эстафета» легко перехватывается боковыми побегами, и нарастание оси продолжается. На возможности образования симподиальных осей основаны приемы обрезки и формирования кроны у деревьев и кустарников.
2. Листорасположение и листовая мозаика.
Листорасположением называют порядок размещения листьев на оси побега. При характеристике листорасположения чаще всего ориентируются на количество листьев, отходящих от одного листового узла. Различают три основных типа листорасположения:
· спиральное (очередное) – от каждого узла стебля отходит один лист (дуб, береза),
· супротивное – на каждом узле сидят друг против друга два листа (клен, сирень),
· накрест супротивное – супротивно расположенные листья одного узла находятся во взаимно перпендикулярной плоскости другого узла (чистец болотный, яснотка пятнистая)
· мутовчатое – каждый узел несет три и более листьев (вороний глаз, ветреница).
Листорасположение – наследственный признак. Иногда определенным типом листорасположения характеризуются целые семейства.
В процессе роста побега листорасположение может меняться. Кроме того, черешки листьев могут изгибаться, и в силу этого положение пластинок также изменяется. При этом пластинки всех листьев в конечном итоге располагаются, не затеняя друг друга, но образуют единую плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены более мелкими листьями. Подобное явление, получившее название листовой мозаики, позволяет растению более полно использовать падающий на него солнечный свет.
Общая закономерность всех типов листорасположения – равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах основной генетической спирали. Основной генетической спиралью, или парастихой, называют условную спиральную линию, которой можно соединить основания последовательных листьев. При очередном листорасположении на основной генетической спирали через один или несколько её поворотов вокруг оси побега (стебля) один лист оказывается более или менее строго под другим. Прямая, соединяющая листья, расположенные друг над другом, называется ортостихой. Участок спирали между двумя листьями на одной ортостихе считается листовым циклом.
Как число листьев в одном цикле, так и число витков в нём характерно для каждого вида и имеет своё математическое выражение. На всем протяжении спирали листья сидят под строго определённым углом друг к другу, называемым углом расхождения. Его также указывают в выражении. Очередное листорасположение можно выразить дробью, где в числителе – число оборотов спирали в листовом цикле, а в знаменателе – число листьев в листовом цикле. Например, у злаков листорасположение выражается дробью 1/2-800; у груши, и сливы: 2/5-720. Возможны и такие выражения: 1/3-1200, 3/8- 450 .
3. Морфологические особенности листовой пластинки.
Лист у цветковых растений всегда содержит два основных элемента или две части.
1. основание листа – это часть листа, которой он крепится к стеблю
листовая пластинка – расширенная часть листа, которая специализирована для фотосинтеза и транспирации. Рекордсмен по испарению эвкалипт, гектар эвкалиптового леса испаряет за год около 10.000т воды.
К непостоянным частям цветка относятся черешок и прилистники.
Лист, как правило, – плоский орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации. Плоская форма делает лист двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению, опушению, характеру жилкования и окраске.
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 15см, однако известны гигантские листья некоторых пальм и папоротников до 15м длиной. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки – виктории королевской достигают 2м в диаметре.
Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций, он может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим (одуванчик, лук репчатый). Лист с черешком называют черешковым.
Основание листа принимает различную форму. Весьма часто оно суженное, либо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). У злаков и зонтичных основание листа разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую листовым влагалищем. Листовое влагалище защищает пазушные почки.
Листья древесных растений часто имеют прилистники. В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек прилистники часто опадают или подсыхают. Лишь изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев, в частности у листьев гороха), и функционируют как фотосинтезирующие органы.
По форме листовая пластинка может быть:
1. округлая – длина почти равна ширине (осина),
2. элиптическая – длина в 1,5-2 раза превышает ширину (черёмуха),
3. яйцевидная – основание пластинки шире её верхушки (подорожник)
4. ланцетная (ива)
Выделяют также особые формы листовой пластинки:
игловидные (сосна, ель), сердцевидные (липа), почковидные (калужница), стреловидные (стрелолист), копьевидные (щавелёк), щитовидные (настурция) и ромбические (осокорь).
Основные типы края листовой пластинки:
· цельнокрайний – край пластинки ровный (ландыш, печёночница)
· зубчатый – зубцы имеют более или менее равные стороны (лещина, наперстянка).
· пильчатый – одна сторона зубца длиннее другой (груша, крапива, крушина).
· городчатый – острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра, коровяк).
Пластинка листа может быть цельной, лопастной, раздельной или расчлененной.
- лопастной лист – глубина выемки равна 1/4 ширины пластинки (дуб)
- раздельный лист – глубина выемки более 1/4 ширины пластинки (мак).
- рассеченный лист – глубина выемки доходит до средней жилки или до основания листа (гравилат городской).
4. Сложные листья, их строение, основные типы.
Лист, имеющий одну пластинку, называется простым. У сложного листа две, три или большее число обособленных пластинок (листочков), снабженных собственными черешочками и иногда особыми сочленениями. Часть оси сложного листа, несущую листочки, называют рахисом.
В зависимости от расположения листочков различают перистосложные и пальчатосложные листья. У перистосложных листьев листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Классический пальчато-сложный лист у конского каштана. Частный случая пальчато-сложного листа – тройчатосложный лист клевера.
Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарно-перистосложным (солодка, роза) а при отсутствии верхушечного листочка – парно-перистосложным (желтая акация, горох).
По степени разветвления рахиса различают дважды перистосложные и трижды перистосложные листья. Если в перистосложном листе на главном черешке его сидят не листочки, а черешки второго порядка, несущие на себе перисто расположенные листочки, то его называют дважды перистосложным (гледичия, мимоза).
Если в перистосложном листе имеются черешки третьего порядка, то такой лист называют трижды перистосложным (болиголов).
Дважды парноперистосложные листья весьма обычны у представителей подсемейства мимозовых (семейство бобовые). Число мелких листочков такого листа иногда достигает 10 тысяч.
Внешне листочки сложного листа некоторых растений весьма напоминают простые листья. Следует, однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается пазушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья чаще отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.
Метаморфозы листа
колючки: кактус, опунция, барбарис, акация, чертополох, молочай
усики: горох, чина, вика, настурция
А также: чешуи почек, чешуи луковицы, семядоли дуба, прицветники колокольчика;
ловчий аппарат насекомоядных растений; лепестки, тычинки, пестик.
5. Жилкование листа.
Жилкование листа. Жилкование у растений – это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей в листовых пластинках, посредством которых осуществляется транспорт веществ.
У многих папоротников и архаичных семенных растений (например, гинкго) оно дихотомическое, т. е. вильчатое. У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных, не связанных между собой жилок.
Жилки листа однодольных соединяются с проводящей системой стебля через основание листа, не сливаясь друг с другом или отчасти сливаясь близ верхушки. Между собой они обычно соединяются сетью мелких поперечных жилок – перемычек. В зависимости от особенностей прохождения продольных жилок в пластинке выделяют параллельное (пшеница, осока) и дуговое (ландыш, аспидистра) жилкования. О листе при этом говорят, что он параллельнонервный или дугонервный.
У двудольных известны два основных типа жилкования – перистое (шалфей, яблоня) и пальчатое (клён, виноград).
У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. Она проходит от основания пластинки к её верхушке. От главной жилки под тем или иным углом отходят боковые жилки первого порядка, от них жилки второго порядка и т. д.
Иногда боковые жилки первого порядка доходят до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубцов и т. д. Это так называемое перистокраебежное жилкование. Оно встречается у ольхи, березы, вяза и т. д.
Иной характер у боковых жилок в листьях с перистопетлевидным жилкованием. Они также направляются к краю пластинки, но, не достигнув его, заворачивают дугой вперед, соединяясь со следующей боковой жилкой, образуя петлю. Описанный тип жилкования весьма обычен для многих двудольных. Наконец, существует значительное число видов (ивы, груши, яблони, барбариса), в листьях которых боковые жилки последовательно ветвятся, в результате чего образуется все более густая сеть без ясно выраженных петель. Это перистосетчатое жилкование.
Пальчатонервный лист, т. е. лист, характеризующийся пальчатым жилкованием, не имеет главной жилки. У листа такого типа от места сочленения черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Они могут доходить до края листовой пластинки, и в этом случае жилкование называется пальчатокраебежным (например, у листьев клена платанолистного). В ряде случаев вдоль края образуются петли (пальчатопетлевидное жилкование). Наконец, при свободном ветвлении жилок второго и последующего порядков возникает пальчатосетчатое жилкование. Мелкие жилки образуют замкнутые участки – ареолы.
Жилки листа, кроме проводящей функции обеспечивают ему прочность. Листья с сетчатым жилкованием более прочные, а при линейном или дуговидном жилковании листья легко повреждаются, разрываясь по жилкам.
Используемые на занятии термины
Побег, почка, метамер, листорасположение (спиральное, супротивное,
накрест супротивное, мутовчатое), листовая мозаика, листовое влагалище, лопастной лист, раздельный лист, рассеченный лист, перистосложный лист, пальчатосложный лист.
ЗАНЯТИЕ 25: Морфология цветка.
1. Цветок, общая характеристика. 2. Строение околоцветника.
3. Андроцей: строение тычинки, образование мужского гаметофита.
4. Гинецей: строение пестика, типы завязей.
5. Типы гинецеев, образование женского гаметофита. 6. Семязачаток. Формула цветка.
7. Основные гипотезы происхождения цветка. С. 184– 202
1. Цветок, общая характеристика.
Цветок это сильно видоизмённый побег, в котором происходят процессы спорогенеза и гаметогенеза. Однако споры никогда не попадают в окружающую среду, а здесь же (на спорофите) дают начало гаметофитам, в которых образуются гаметы.
По месторасположению цветок бывает верхушечным или боковым, т.е. выходящими из пазухи прицветного листа (прицветника). Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка, цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестики). Цветок прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок называется сидячим. Верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, называется цветоложем. Цветоложе имеет различную форму – плоское (пион), выпуклое (лютик) и вогнутое (миндаль).
Одни части цветка считаются стерильными – чашелистики, лепестки, а другие репродуктивными – пестики и тычинки. Стерильные части выполняют защитную функцию и иногда могут частично или полностью отсутствовать, а репродуктивные – функцию размножения.
Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Большинству покрытосеменных (свыше 70 %) свойственны обоеполые цветки. Однако цветки могут быть однополыми, содержащими или только тычинки, или только пестик.
У однодомных растений однополые цветки могут находиться на одном экземпляре (кукуруза, дуб, огурец); у двудомных растений (крапива двудомная, тополь, осина) тычиночные и пестичные цветки – на разных экземплярах.
Части цветка могут располагаться по-разному:
· спиральный тип – все части цветка располагаются по спирали
· циклический тип – один или несколько кругов чашелистиков, 1 или несколько кругов лепестков, один или несколько кругов тычинок, один круг гинецея
· гемициклический тип – чашелистики и лепестки расположены по окружности, а тычинки и пестики по спирали
Члены каждого круга расположены чаще в промежутках между членами соседних кругов.
Типы симметрии цветков:
1. актиноморфные (правильные) цветки – через цветок можно провести много осей симметрии (лютик, земляника, картофель, яблоня, тюльпан, ландыш)
2. двусторонне симметричные (димерные) – через цветок можно провести две оси симметрии (семейство крестоцветные: горчица, сурепка, пастушья сумка)
3. зигоморфные (неправильные) – через цветок можно провести только одну ось симметрии (горох, боб, люпин, шалфей, яснотка). К зигоморфным цветкам относятся также язычковые и воронковидные цветки сложноцветных, цветки почти всех орхидных, цветки растений семейства губоцветные.
4. ассиметричные цветки – через цветок нельзя провести ни одной оси симметрии (валериана, канны, каштан)
2. Строение околоцветника.
Покровы цветка, или околоцветник – это бесплодные части цветка, которые защищают андроцей и гинецей, привлекают опылителей, а иногда способны к фотосинтезу. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, преимущественно связано с приспособлением к ветроопылению.
Простой околоцветник не подразделяется на чашечку и венчик, все части простого околоцветника называются листочками. Такой околоцветник состоит из одинаково окрашенных листиков, причём листики могут быть не только зелёными. Если листики зелёного цвета, то простой околоцветник называется чашечковидным (клён, конопля), если листики окрашены в другой цвет – венчиковидным (тюльпан, лилия). Простой околоцветник может быть раздельнолистным (ветреница, лук) и сростнолистным (ландыш, купена).
Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика, при этом чашелистики чаще имеют зелёную окраску, а лепестки венчика – самую разнообразную (роза, черёмуха, горох, одуванчик, мак, земляника лесная, липа мелколистная).
Чашечка возникла в процессе эволюции в большинстве случаев в результате видоизменения верховых листьев. Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования. Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до неопределенного числа (семейство чайных), но у большинства двудольных их чаще че