Вариант 5
1)Зависимость фотосинтеза от экологических условий (на примере света и минерального питания)
Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО2 и О2, температуры, водного режима растения, минерального питания и др. факторов внешней среды. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией.
Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой.
При изменении условий освещения интенсивность фотосинтеза меняется, а фотосинтетический аппарат «настраивается» на новые условия на разных уровнях своей организации. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды (низкой температурой, засухой и др.).
Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде
всего, к увеличению
суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева — площади
листьев, увеличению
оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более
полному использованию
ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха.
2) Циклическое фотофосфорилирование.
Циклическое фотофосфорилирование — один из наиболее древних процессов запасания солнечной энергии в форме АТФ. Система включает циклическую редокс-цепь, сопряженную с ФС1.Электроны от возбужденного П 
и восстановленного Fe-S-центра с высоким отрицательным потенциалом (-0,7 В) через отдельные переносчики (ФД, PQ, цитохром b6 f -комплекс и пластоцианин) возвращаются обратно к П (+0,52 В), и в итоге вся освобождаемая при этом окислительно-восстановительная энергия запасается в форме АТФ. Процесс циклического фотофосфорилирования не сопровождается ни выделением О2, ни синтезом восстановленных кофакторов (НАДФН) и может быть представлен уравнением
|
|
АДФ + Н3РО4 
АТФ + Н2О
Естественными кофакторами циклического фотофосфорилирования являются ФД, ФМН, хиноны. Искусственным кофактором циклического фотофосфорилирования, широко применяемым в современных исследованиях, служит феназинметосульфат (ФМС), растворимый в липидах переносчик электронов и протонов. ФМС, восстановленный на наружной стороне мембраны компонентами акцепторного комплекса ФС1 и протонированный, передвигается через липидный матрикс мембраны во внутритилакоидное пространство, где отдает электроны на пластоцианин или непосредственно на П 
, при этом протоны освобождаются и участвуют в генерации протонного градиента.
Циклическое фотофосфорилирование играет важную роль в различных метаболических процессах клетки. Оно служит источником дополнительного снабжения АТФ для восстановления СО2 в цикле Кальвина и ассимиляции ионов NH 
, требующих высокого отношения АТФ/НАДФН, а также источником энергии для процессов синтеза белков и полисахаридов. У группы С4-растений в клетках обкладки циклическое фотофосфорилирование является единственным источником АТФ. Исследования с использованием акустических методов показали увеличение активности циклического фотофосфорилирования и его защитную роль в стрессовых условиях (тепловой и солевой стрессы, фотоингибирование).
|
|
Нециклическое фотофосфорилирование
Нециклическое фотофосфорилирование, Открытое Д. Арноном в 1957 г., сопряжено с нециклическим потоком электронов от воды к НАДФ+. Нециклический тип фотофосфорилирования — эволюционно более поздний процесс, требующий совместного действия ФС1 и ФСII. Энергия света, поглощаемая двумя фотосистемами, преобразуется не только в форму макроэргических связей АТФ, но также в химический потенциал восстановленного НАДФН и молекулярного кислорода:
АДФ + Н3РО4 + НАДФ+ + Н2О 
АТФ + НАДФН + Н+ + 
О2
Определение нециклического фотофосфорилирования позволяет учесть количество не только молекул АТФ, образующихся в ходе опыта, но и количество перенесенных при этом электронов. Величина отношения Р/2е 
— важный показатель при исследовании процесса нециклического фотофосфорилирования, позволяющий судить о степени сопряжения процессов фотофосфорилирования с транспортом электронов в ЭТЦ в зависимости от условий эксперимента.
Физиологическое значение нециклического фотофосфорилирования определяется его ведущим вкладом в общую энергетику клетки. Нециклическое фотофосфорилирование является не только основным источником энергии для эндэргонических реакций, протекающих в растительной клетке. В ходе этого процесса образуются другие очень важные метаболиты и в первую очередь высоковосстановленные соединения — Fe-S-белки (-0,7 В), ФДВ0ССТ (-0,43 В), НАДФН (-0,32 В), необходимые для восстановления СО2 в углеродных циклах и образования ряда регуляторных систем (ФД-тиоредоксин-регуляторная система, медиаторы действия света).