СЦЕПЛЕНИЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ.




 

В 1911—1912 годах Т. Морган и сотрудники проверили проявление третьего закона Менделя на мухах-дрозофилах. Они учитывали две пары альтернативных признаков: серый (В) и черный (b) цвет тела и нормальные (V) и короткие (v) крылья. При скрещивании гомозиготных особей с серым цве­том тела и нормальными крыльями с мухами с черным цве­том тела и короткими крыльями получили единообразие гиб­ридов первого поколения — мух с серым телом и нормаль­ными крыльями. Подтвердился I закон Менделя.

Р BBVV х bbvv

сер.тело, норм. крылья чер. тело, кор.крылья

G ВV bv

F1 BbVv

сер.тело, норм. крылья

 

Далее Морган решил провести анализирующее скре­щивание гибридов первого поколения. Рецессивную гомозиготную самку он скрестил с дигетерозиготным самцом.

Р bbvv х BbVv

чер. тело, кор.крылья сер.тело, норм. крылья

G bv BV bv

F1 BbVv bbvv

50% 50%

сер.тело, норм. крылья чер. тело, кор.крылья

Морган ожидал получить, согласно третьему закону Менделя, мух четырех разных фенотипов в равном коли­честве (по 25%), а получил двух фенотипов (по 50% каж­дого). Морган пришел к выводу, что поскольку у орга­низмов генов много, а хромосом относительно мало, то, следовательно, в каждой хромосоме содержится большое количество генов, и гены, локализованные в одной хромо­соме, передаются вместе (сцепленно). Цитологические основы этого явления можно пояснить следующей схе­мой. Одна из пары гомологичных хромосом со­держит два доминантных гена (BV), а другая — два ре­цессивных (bv). При мейозе хромосома с генами BV по­падет в одну гамету, а хромосома с генами bv в другую.

Таким образом, у дигетерозиготного организма образу­ются не четыре типа гамет (когда гены расположены в разных хромосомах), а только два, и, следовательно, по­томки будут иметь два сочетания признаков (как у роди­телей).

Гены, локализованные в одной хромосоме, обычно передаются вместе и составляют одну группу сцепления. Так как в гомологичных хромосомах локализованы аллельные гены, то группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы, и, следовательно, количество групп сцепления соответствует количеству пар хромосом (или гаплоидному числу хромосом). Так, у мухи-дрозофилы всего 8 хромо­сом — 4 группы сцепления, у человека 46 хромосом — 23 группы сцепления.

Если гены, локализованные в одной хромосоме, пере­даются всегда вместе, то такое сцепление называется пол­ным. Однако при дальнейшем анализе сцепления генов было обнаружено, что в некоторых случаях оно может нарушать­ся.

 

 

Нарушение сцепления.

Если дигетерозиготную самку мухи-дрозофилы скрестить с рецессивным самцом, результат будет следующий:

Р BbVv х bbvv

 

G BV Bv bV bv bv

 

F1 BbVv Bbvv bbVv bbvv

41,5% 8,5% 8,5% 41,5%

Морган предполагал получить опять мух четырех феноти­пов по 25%, а получил потомков четырех фенотипов, но в дру­гом соотношении: по 41,5% особей с серым телом и нормаль­ными крыльями и с черным телом и короткими крыльями и по 8,5% мух с серым телом и короткими крыльями и с черным телом и нормальными крыльями. В этом случае сцепление ге­нов неполное, т.е. гены, локализованные в одной хромосоме, не всегда передаются вместе. Это связано с явлением кроссинговера, которое заключается в обмене участками гомологичных хроматид в процессе их коньюгации в профазе мейоза

 

Кроссинговер у гетерозиготных организмов приво­дит к перекомбинации генетического материала.

Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдель­ную гамету. Образуются 4 типа гамет, но в отличие от сво­бодного комбинирования их процентное соотношение будет неравным, так как кроссинговер происходит не всегда. Час­тота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем чаще может происходить кроссинго­вер. Расстояние между генами определяется в процентах крос­синговера — 1 морганида равна 1 % кроссинговера.

Итак, свободное комбинирование генов, согласно тре­тьему закону Менделя, происходит в том случае, когда иссле­дуемые гены расположены в разных хромосомах. Неполное сцепление наблюдается тогда, когда происходит перекомби­нация генов (кроссинговер), расположенных в одной хромо­соме. Если гены расположены в одной хромосоме и кроссин­говер не происходит, сцепление будет полным. Кроссинго­вер имеет место у всех растений и животных, за исключени­ем самца мухи-дрозофилы и самки тутового шелкопряда.

 

В 1907 году Т. Морган и его сотрудники взялись за экспериментальное обоснование хромосомной теории, результатом чего явились следующие

Основные положения хромосомной теории наслед­ственности:

— гены расположены в хромосомах линейно в определен­ных локусах (участках); аллельные гены занимают одинако­вые локусы в гомологичных хромосомах;

— гены гомологичных хромосом образуют группу сцеп­ления; число их равно гаплоидному набору хромосом;

— между гомологичными хромосомами возможен обмен аллельными генами (кроссинговер);

— расстояние между генами пропорционально проценту кроссинговера и выражается в морганидах.

 

Генетика пола.

Полэто совокупность морфологических, физио­логических, биохимических и других признаков организма, обусловливающих воспроизведение себе подобных.

При изу­чении кариотипов мужских и женских особей обратили вни­мание на тот факт, что у большинства женских организмов все хромосомы образуют пары, а у мужских, помимо парных (гомологичных) хромосом, имеются две непарные. В даль­нейшем было установлено, что эти непарные хромосомы и определяют пол организма.

Большая из непарных хромосом, которая содержится в женском кариотипе в двойном наборе, а в мужском — в оди­ночном, названа Х-хромосомой.

Меньшая из непарных хро­мосом, которая содержится только у особей мужского пола, названа Y-хромосомой.

Парные хромосомы, одинаковые у мужского и женского организма, называются аутосомами, а Х- и Y-хромосомы — половыми. В диплоидном наборе у че­ловека содержится 46 хромосом (23 пары), 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом. У женского организма это две Х-хромосомы, а у мужского — Х и Y. Набор хромосом женщины может быть представлен следующей записью:

44А+2Х, а мужчины — 44A+XY.

Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы (XX), называется гомогаметным, так как он образует один тип гамет.

Пол, определяемый различными половыми хро­мосомами (XY), называется гетерогаметным, так как он об­разует два типа гамет.

Пол будущего организма определяется в момент оплодотворения и зависит от того, какой из сперма­тозоидов оплодотворит яйцеклетку. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, разви­вается женский организм. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с Y-хромосомой зигота даст начало мужско­му организму.

Р XX х XY

G X X Y

F1 XX XY

У всех млекопитающих, человека и мухи-дрозофилы, гомогаметным является женский пол, а гетерогаметным — муж­ской. У птиц и бабочек, наоборот, гомогаметен мужской пол, а женский — гетерогаметен.

Наследование, сцепленное с полом.

Наследование признаков, гены которых находятся в Х- или Y-хромасомах, называют наследованием, сцепленным с полом. Распределение этих генов в потомстве должно соответствовать распределению половых хромосом в мейозе и их сочетанию при оплодотворении. Например, в Х-хромосоме человека содержится ген, определяющий свертываемость крови (Н).Его рецессивная аллель(h) вызывает тяжелое заболевание – гемофилию.

В отличие от генов, локализованных в аутосомах, при сцеплении с полом может проявиться и рецессивный ген, имеющийся в генотипе в единственном числе. Это происходит в тех случаях, когда рецессивный ген, сцепленный с Х-хромосомой, попадает в гетерогаметный организм. При кариотипе XY рецессивный ген в Х-хромосоме проявляется фенотипически, поскольку Y-хромосома негомологична Х-хромосоме и не содержит доминантной аллели. Наследование сцепленного с полом гена дальтонизма изображено в схеме:

D – нормальное зрение

d - дальтонизм

Р ХDХd ХDY

G ХD Хd ХD Y

F1 ХD ХD ХDY ХD Хd ХdY

Наследование гемофилии представлено на следующей схеме на примере брака женщины — носительницы гена ге­мофилии (ХDХd) со здоровым мужчиной.

Пример 2.

Н — нормальная свертываемость, h — гемофилия.

Р ХHХh х ХHY

G ХH Хh ХH Y

F1 ХH ХH ХHY ХHХh ХhY

Поло­вина мальчиков от такого брака будет страдать гемофилией.

При локализации гена в Y-хромосоме признаки переда­ются только от отца к сыну.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: