Цитологические основы законов Менделя.

Первый закон Менделя.

Прежде чем проводить опыты, Г. Мендель получил чи­стые линии растений гороха с альтернативными признаками: гомозиготные доминантные (АА, с желтыми семенами) и гомозиготные рецессивные (аа, с зелеными семенами) особи, которые в дальнейшем скрещивались друг с другом.

Р АА х аа

Жел. Зел.

G А а

F₁ Аа

При анализе результатов скрещивания оказалось, что все потомки в первом поколении одинаковы по фенотипу (желтые) и генотипу (гетерозиготны) — закон единообразия гибридов первого поколения(первый закон). Он формулируется следующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, анализиру­емых по одной паре альтернативных признаков, наблюдает­ся единообразие гибридов первого поколения как по феноти­пу, так и по генотипу.

Условия выполнения первого закона Менделя.

Для проявления законов Менделя необходимо соблю­дение следующих условий;

— доминирование должно быть полным;

— должна быть равная вероятность образования гамет и зигот разного типа и равная вероятность выживания по­томков с разными генотипами (не должно быть летальных генов).

Гипоте­за чистоты гамет.

Для объяснения установленных Менделем закономер­ностей наследования У. Бэтсоном была предложена гипоте­за чистоты гамет. Кратко ее можно свести к следующим положениям: 1) у гибридного организма гены не гибридизируются (не смешиваются), а остаются в чистом аллельном состоянии; 2) в процессе мейоза в гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Промежуточный характер наследования.

Доминантный ген не всегда полностью подавляет про­явление рецессивного гена. В этом случае гибриды первого поколения не воспроизводят признаки родителей — имеет место промежуточный характер наследования. Во втором поколении доминантные гомо- и гетерозиготы будут отличаться фенотипически и расщепление по фенотипу и генотипу будет одинаковым (1:2:1).

Например, при скрещивании гомозиготных растений ноч­ной красавицы с красными (АА) и белыми (аа) цветками первое поколение получается с розовыми цветками (проме­жуточное наследование). Во втором поколении расщепле­ние по фенотипу и по генотипу, будет: 1 часть растений с красными цветками (доминантные гомозиготы), две — с розовыми (гетерозиготы) и одна — с белыми (рецессивные гомозиготы).

Р АА х аа Р Аа х Аа

Крас. Бел. Роз. Роз.

G А а G А а А а

F₁ Аа F₂ АА Аа Аа аа

Роз. Кр. Роз. Роз. Бел.

Второй закон Менделя.

При скрещивании гибридов первого поколения между собой (т.е. гетерозиготных особей) получается следующий ре­зультат:

P(F₁) Аа х Аа

G А а А а

F₁ АА Аа Аа аа

Каждая из гетерозигот образует по два типа гамет, т.е. возможно получение четырех их сочетаний: 1АА, 2Аа, 1аа, вероятность образования которых равная. По фенотипу особи АА и Аа неотличимы (желтые), поэтому наблюдается расщепление в отношении 3:1 (три части потомков с желты­ми семенами и одна часть с — зелеными). По генотипу соот­ношение будет: 1АА (одна часть растений — гомозиготы по доминантному признаку): 2Аа (две части растений — гетерозиготы): 1 аа (одна часть растений — гомозиготы по ре­цессивному признаку).

Второй закон Менделя — закон расщепления — форму­лируется следующим образом: при скрещивании гетерозигот­ных особей, анализируемых по одной паре альтернативных признаков, наблюдается расщепление в соотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

Условия выполнения второго закона Менделя.

Для проявления законов Менделя необходимо соблю­дение следующих условий;

— доминирование должно быть полным;

— должна быть равная вероятность образования гамет и зигот разного типа и равная вероятность выживания по­томков с разными генотипами (не должно быть летальных генов);

Гипоте­за чистоты гамет.

Для объяснения установленных Менделем закономер­ностей наследования У. Бэтсоном была предложена гипоте­за чистоты гамет. Кратко ее можно свести к следующим положениям: 1) у гибридного организма гены не гибридизируются (не смешиваются), а остаются в чистом аллельном состоянии; 2) в процессе мейоза в гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Цитологические основы законов Менделя.

Цитологические основы законов Менделя составляют закономерности расхождения гомологичных хромосом и хроматид и образования гаплоидных половых клеток в процессе мейоза и случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Анализи­рующее скрещивание.

Для установления генотипа особи с доминантным признаком при полном доминировании применяют анализи­рующее скрещивание. Для этого данный организм скрещива­ют с рецессивным гомозиготным по данной аллели. Возмож­ны два варианта результатов скрещивания:

1) Р АА х аа 2) Р Аа х аа

G А а G А а а

F₁ Аа F₁ Аа аа

Если в результате скрещивания получается единообразие гибридов первого поколения, то анализируемая особь явля­ется гомозиготной, а если в F1 произойдет расщепление при­знаков 1:1, то — гетерозиготной.

Третий закон Менделя.

Если у родительских форм учитывают две пары альтернативных признаков, скрещивание называет­ся дигибридным.

Изучив наследование одной пары аллелей, Мендель проследил наследование двух признаков одновременно. С этой целью он использовал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам альтернативных признаков: семена желтые гладкие (А, В — доминантные признаки) и зеленые морщинистые (a, b — рецессивные признаки).

Р ААВВ х aabb

Жел., глад. Зел., морщ.

G АВ аb

F1 АаВb ---- Жел. глад.

В результате такого скрещивания в первом поколении он получил растения, у которых все семена были желтые глад­кие. Этот результат подтверждает, что закон единообразия гиб­ридов первого поколения проявляется не только при моно­гибридном скрещивании, но и при дигибридном.

Полученные гибриды первого поколения (АаВЬ) будут давать четыре типа гамет в равном соотношении.

Следовательно, возможно 16 вариантов их сочетаний. Для удобства записи пользуются решеткой Пеннета, в кото­рой по горизонтали записывают женские гаметы, а по верти­кали — мужские:

P(Fi) АаВb Х АаВb

Жел.глад. Жел.глад

G АВ Аb аВ аb АВ Аb аВ аb

F2 9 А-В-; З А-bb; З ааВ-; l aabb

Краткая запись генотипа (А-В-) применяется для обозна­чения фенотипа особи, так как независимо от второй аллели (А или а) фенотип особи будет доминантный (желтый). Лег­ко подсчитать, что по фенотипу потомство делится на 4 груп­пы: 9 частей растений с желтыми гладкими семенами (А-В-), 3 части — с желтыми морщинистыми (A-bb), 3 части с зеле­ными гладкими (ааВ-) и 1 часть — с зелеными морщинисты­ми (aabb). Если учесть расщепление по одной паре призна­ков (желтый и зеленый цвет, гладкая и морщинистая поверх­ность), то получится: 9+3 особи с желтыми (гладкими) и 3 + 1 особи с зелеными (морщинистыми) семенами. Их соотно­шение равно 12:4, или 3:1. Следовательно, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков в потомстве дает рас­щепление независимо от другой пары, как и при моногиб­ридном скрещивании. При этом происходит случайное ком­бинирование генов, приводящее к новым сочетаниям признаков, которых не было у родительских форм. В нашем приме­ре исходные растения гороха имели желтые гладкие и зеленые морщинистые семена, а во втором поколении, кроме та­ких сочетаний признаков, получены растения с желтыми мор­щинистыми и зелеными гладкими семенами.

Отсюда следует третий закон Менделя — закон независи­мого комбинирования признаков: при скрещивании гомозиготных особей, анализируемых по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюда­ется независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.