СЛАЙД 1.
ЛИСТ
Лист – это боковая структурная часть побега.
СЛАЙД 2.
Функции листа:
· ассимиляционная (фотосинтез),
· газообмен,
· транспирация.
СЛАЙД 3.
Первые листовые органы семенных растений – семядоли зародыша семени.
Все последующие листья возникают экзогенно на апексе побега в виде бугорков – листовых зачатков, которые впоследствии развиваются в листья.
Так как лист в наибольшей степени контактирует с окружающей средой, его строение гораздо ярче по сравнению с другими органами отражает влияние изменений среды. Внешнее морфологическое разнообразие листьев сопровождается таким же разнообразием их анатомического строения.
СЛАЙД 4.
Анатомическое строение листа:
· мезофилл - главнаячасть листа, в нем сосредоточены хлоропласты, происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла.
· эпидерма - покрывает лист, регулирует газообмен и транспирацию.
· Проводящие пучки – обеспечивают лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, а также отток ассимилятов.
· Механические ткани придают прочность листу и ориентируют его в пространстве.
СЛАЙД 5.
Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, в него погружены проводящие и механические ткани.
Клетки мезофилла:
o достаточно однородные,
o форма чаще округлая или слегка вытянутая,
o клеточные стенки остаются тонкими,
o протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами,
o в центре клетки находится крупная вакуоль.
У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани.
СЛАЙД 6.
Характеристика столбчатого мезофилла:
· клетки расположены чаще под верхней эпидермой, реже – с двух сторон;
· ткань располагается в наилучших условиях освещения;
· выполняет главную ассимиляционную функцию;
· клетки прозенхимной формы;
· клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев (лучи света легче проникают вглубь);
· ткань содержит примерно 3/4 всех хлоропластов листа.
СЛАЙД 7.
Губчатый мезофилл:
· клетки расположены более рыхло;
· хлоропластов не очень много;
· межклетные пространства очень большие по сравнению с объемом самих клеток;
· через губчатый мезофилл происходит газообмен.
СЛАЙД 8.
Толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от условий освещения в пределах одной особи. Листья, выросшие на свету, имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем листья, выросшие в условиях затенения.
Сравните соотношение разных видов мезофилла в этих листьях.
СЛАЙД 9.
Особенности мезофилла являются адаптивным признаком растений к условиям общей освещенностию
У теневыносливых лесных растений, растущих в нижнем ярусе появляются следующие особенности:
o палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок;
o хлоропласты крупные расположены так, что не затеняют друг друга;
o губчатый мезофилл также состоит из одного – двух слоев.
СЛАЙД 10.
У светолюбивых растений палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину.
СЛАЙД 11.
Листья бывают: дорсовентральные - палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней и изолатеральные - если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то на ней тоже образуется палисадный мезофилл. Например, лист эвкалипта, злаковых растений.
СЛАЙД 12.
Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден.
Например, лист хлорофитума, тюльпана.
СЛАЙД 13.
В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.
СЛАЙД 14.
ЭПИДЕРМА ЛИСТА
Это покровная ткань листа. Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются:
o в толщине кутикулы и восковых образований,
o в наличии разных типов трихомов,
o в количестве устьиц,
o а характере размещения устьиц.
СЛАЙД 15.
В зависимости от расположения устьиц, листья бывают:
· Гипостоматические - устьица преимущественно размещены в нижней эпидерме, так как листья ориентированы верхней стороной к свету.
· Амфистоматические - устьица обычно имеются на обеих сторонах (при равномерном освещении обеих сторон).
· Эпистоматические - устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды.
СЛАЙД 16.
ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ ЛИСТА
В листьях закрытые коллатеральные пучки (нет камбия). Ксилема расположена ближе к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа.
Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками, причем:
· крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны,
· менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл,
· самые мелкие - могут иметь в мезофилле слепые окончания.
Проводящие элементы пучков не соприкасаются с клетками мезофилла и межклетниками. В крупных пучках они окружены склеренхимой, в мелких – плотно сомкнутыми обкладочными клетками (крупные, нет хлоропластов, регулируют ближний транспорт веществ в листе).
СЛАЙД 17.
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
Выполняют опорную роль и противостоят разрыву листа и раздавливанию. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа.
Механическая ткань листа может включать в себя:
· склеренхимные волокна – они чаще всего расположены около крупных проводящих пучков, окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу;
· отдельные склереиды различной формы встречаются в мезофилле некоторых видов растений, имеющих плотные кожистые листья (кубышка, камелия);
· тяжи колленхимы - чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва.
Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров, но, несмотря на ветер, ливневые дожди и пр., сохраняют форму и положение в пространстве.
У семенных растений листья имеют ограниченный рост, так как, в отличие от осевых органов, лист растет за счет вставочных меристем и не имеет собственного меристематического апекса. Достигнув определенных размеров, лист до конца своего онтогенеза не изменяется.
СЛАЙД 18.
На листе не образуется других органов.
Исключение: в редких случаях на листе могут образоваться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллум), но непосредственно на листе новый лист не образуется. Сам же лист всегда располагается только на оси побега – стебле.
СЛАЙД 19.
МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА
Морфологическое разнообразие листьев, также как анатомическое, объясняется особенностями приспособленности к условиям среды.
СЛАЙД 20.
Основной частью листа является листовая пластинка. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называют основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа.
СЛАЙД 21.
В этом случае листья называют черешковыми, в отличие от сидячих листьев, не имеющих черешка. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету (фототропизм).
СЛАЙД 22.
Основание листа может принимать различную форму:
· листовая подушечка - основание почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения, например у кислицы (на слайде - 3),
· влагалище - основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку (на слайде - 4). Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.
· прилистники - основание листа дает парные боковые выросты (на слайде - 5, 6, 7). У древесных растений прилистники имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, защищая почку. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).
· раструбы - воронковидная трубочка, образующаяся путем срастания прилистников, характерны для всех представителей семейства гречишных. (отдельный рис справа).
СЛАЙД 23.
Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. У сложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственными черешками.
Отдельные пластинки носят название листочков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называют рахисом. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают:
· перистосложные листья - листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок,
· пальчатосложные листья - рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка.
СЛАЙД 24.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды и трижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называется непарноперистосложным, если парой листочков – парноперистосложным.
СЛАЙД 25.
По форме листьев можно различать виды и роды растений в природе.
Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубоко на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при этом перисто или пальчато. Различают:
o перисто - и пальчатолопастные,
o перисто - и пальчатораздельные,
o перисто - и пальчаторассеченные листья.
Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.
СЛАЙД 26.
Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина.
СЛАЙД 27.
Существуют екоторые особые формы листовых пластинок: 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная.
СЛАЙД 28.
Идентификацию вида растения по листьям, а также определение систематического положения растения проводят с учетом формы верхушки, основания и края пластинки.
А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 - выемчатая; 7 – остроконечная;
Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное;
В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный.
СЛАЙД 29.
Жилкование – это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей, посредством которых осуществляется транспорт веществ в листе. Наиболее примитивным является дихотомическое, или вильчатое жилкование, при котором жилки первого порядка на верхушке разделяются на две жилки второго порядка и т. д. (папоротники, гинкго двулопастный). У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько жилок, не связанных между собой (простое жилкование).
СЛАЙД 30.
Основные типы жилкования листьев покрытосеменных растений:
1 – перистокраевое;
2 – перистопетлевидное;
3 – перистосетчатое;
4 – пальчатокраевое;
5 – пальчатопетлевидное;
6 – параллельное;
7 – пальчатосетчатое;
8 – дуговидное.
У однодольных жилки проходят вдоль листа, не сливаясь друг с другом или отчасти сливаясь близ верхушки. Между собой они соединяются сетью мелких поперечных жилок – аностомозов. В зависимости от особенностей прохождения жилок выделяют параллельное и дуговидное жилкования. При этом лист называют параллельнонервным и дугонервным.
У двудольных растений имеются два основных типа жилкования – перистое и пальчатое. У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. Она проходит от основания пластинки к ее верхушке. От главной жилки под углом отходят боковые жилки первого порядка, от них жилки второго порядка и т. д.
Пальчатонервный лист не имеет главной жилки. У листьев с пальчатым жилкованием от места сочленения черешка и пластинки отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Если жилки первого порядка доходят до края пластинки, выделяют перисто - и пальчатокраевое (краебежное) жилкования. Если боковые жилки образуют петли, сливаясь не доходя до края листа, выделяют перисто - и пальчатопетлевидное жилкования. Наконец, часто боковые жилки обильно ветвятся, образуя густую сеть аностомозирующих мелких жилок - перисто - и пальчатосетчатое жилкования. Мелкие жилки образуют замкнутые участки – ареолы.
СЛАЙД 31.
МНОГООБРАЗИЕ ЛИСТЬЕВ
Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 15 см. Самые крупные листья характерны для растений влажных тропических лесов, живущих в наиболее благоприятных условиях (древовидные папоротники, пальмы, бананы, дынное дерево). Очень крупными являются плавающие листья некоторых водных растений: кувшинок, лотосов. Самые крупные – листья амазонской кувшинки виктории королевской диаметром до 2 м.
Во флоре лесной умеренной зоны Европы относительно наиболее крупные листья у некоторых деревьев и кустарников лиственных лесов, которые так и называют широколиственными (дуб, липа, клен, ясень, бук, орех), а также у лесных трав, которые именуют широкотравьем (медуница, копытень, сныть). У этих крупнолистных растений преобладают листья цельные или слабо расчлененные, по очертанию они округлые, почковидные, широкояйцевидные, часто с сердцевидным основанием.
В условиях более сухого и холодного климата Западной Сибири произрастают так называемые мелколиственные древесные растения с более мелкими листьями (береза, тополь, ольха, осина).
Листья растений, выросших в условиях прямого и сильного освещения, обычно гораздо более мелкие и узкие по сравнению с родственными видами более тенистых и влажных местообитаний. Во флоре лугов и степей преобладают травы с листьями линейными, ланцетными, а также сильно рассеченными.
СЛАЙД 32.
Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного и того же растения. Первые листовые органы проростка – семядоли по форме и по размерам отличаются от всех последующих листьев. Следующие за семядолями листья проростка и молодого растения образуют листовую серию, в которой иногда наблюдается лишь постепенное увеличение размеров листьев, а иногда – очень резкие изменения их формы в сторону усложнения.
СЛАЙД 33.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении в пределах срединной формации носит название гетерофиллии (разнолистности). Подобные различия могут быть связаны не только с возрастными изменениями, но и с влиянием внешних условий. Это особенно хорошо выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, поручейник, водяной лютик. Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отличаются от надводных – цельных или лопастных.
СЛАЙД 34.
Анизофиллия - форма и размеры ассимилирующих листьев различаются на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагиотропных (растущих параллельно поверхности земли) побегов древесных и травянистых растений. Разница размеров обусловлена действием силы тяжести и различием в освещенности верхней и нижней стороны побега.
СЛАЙД 35.
У большинства растений продолжительность жизни листьев не превышает 1 - 1,5 лет (чаще – 4-5 месяцев). От 2 до 5 лет живут листья у ряда субтропических растений, а также у растений тайги, тундры и высокогорий. Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных – до 15 лет и более.
Многолетние растения, которые круглый год несут зеленые листья, называют вечнозелеными, в отличие от листопадных, пребывающих хотя бы недолго в безлистном состоянии.
По мере старения листа постепенно снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, а также содержание белков и РНК. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение, связанное с деградацией хлоропластов, разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоцианов. В тканях старых листьев откладываются в большом количестве кристаллы оксалата кальция. Из листьев оттекают пластические вещества; лист перед опадением «опустошается».
У двудольных древесных растений близ основания листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробки. У однодольных и травянистых двудольных отделительного слоя не образуется, лист отмирает и разрушается постепенно, оставаясь на стебле.
У вечнозеленых растений массовый листопад чаще всего приурочен к началу роста новых побегов из почек. В частности, у хвойных растений и вечнозеленых трав массовое отмирание и опадение листьев наблюдается не осенью, а весной.
ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ!
Решите кроссворд:
- Листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки.
- Лист, пластинка которого рассечена до главной жилки или до основания листа.
- Лист, включающий несколько листовых пластинок (листочков), расположенных на общем черешке и опадающих по отдельности.
- Часть листа, соединяющая лист со стеблем.
- Естественное опадание листьев у древесных растений и кустарников, связанное с подготовкой растений к зиме и обусловленное изменением длины дня.
- Лист, состоящий из одной листовой пластинки и одного черешка и опадающий целиком.
- Боковой вегетативный орган растения, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию.
- Цельный, зубчатый, пильчатый, городчатый, выемчатый. Его имеет листовая пластинка.
- Порядок расположения жилок в листовой пластинке.
- Порядок расположения листьев на стебле, наиболее благоприятствующий выполнению их функций.
- Лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширины полулиста.