Функции углеводов различных классов

Классификация и биологическая роль углеводов

Углеводы составляют незначительную часть общего сухого веса тканей человеческого организма - не более 2%, в то время как на белки, например, приходится до 45% сухой массы тела. Тем не ме­нее, углеводы выполняют в организме целый ряд жизненно важных функции, принимая участие в структурной и метаболической органи­зации органов и тканей.

С химической точки зрения углеводы представляют собой много­атомные альдегидо- или кетоноспирты или их полимеры, причем моно­мерные единицы в полимерах соединены между собой гликозидными связями.

Классификация углеводов.

Углеводы делятся на три больших группы: моносахариды и их производные, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды в свою очередь делятся, во первых, по характеру карбонильной группы на альдозы и кетозы и, во-вто­рых,по числу атомов углерода в молекуле на триозы, тетрозы, пен­тозы и т.д. Обычно моносахариды имеют тривиальные названия: глю­коза, галактоза, рибоза, ксилоза и др. К этой же группе соедине­ний относятся различные производные моносахаридов, важнейшими из них являются фосфорные эфиры моносахаридов [ глюкозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-бисфосфат, рибозо-5-фосфат и др.], уроновые кислоты

[галактуроновая, глюкуроновая, идуроновая и др.], аминосахара

[глюкозамин, галактозамин и др.], сульфатированные производные

уроновых кислот, ацетилированные производные аминосахаров и др.Об­щее количество мономеров и их производных составляет несколько де­сятков соединений, что не уступает имеющемуся в организме коли­честву индивидуальных аминокислот.

Олигосахариды, представляющие собой полимеры, мономерными единицами которых являются моносахариды или их произ­водные. Число отдельных мономерных блоков в полимере может дости­гать полутора или двух / не более / десятков. Все мономерные еди­ницы в полимере связаны гликозидными связями. Олигосахариды в свою очередь делятся на гомоолигосахариды, состоящие из одинако-

вых мономерных блоков [ мальтоза ], и гетероолигосахариды - в их

состав входят различные мономерные единицы [ лактоза ]. В боль­шинстве своем олигосахариды встречаются в организме в качестве структурных компонентов более сложных молекул - гликолипидов или гликопротеидов. В свободном виде в организме человека могут быть обнаружены мальтоза, причем мальтоза является промежуточным про­дуктом расщепления гликогена, и лактоза, входящая в качестве ре­зервного углевода в молоко кормящих женщин. Основную массу олиго­сахаридов в организме человека составляют гетероолигосахариды гликолипидов и гликопротеидов. Они имеют чрезвычайно разнообраз­ную структуру, обусловленную как разнообразием входящих в них мо­номерных единиц, так и разнообразием вариантов гликозидных связей между мономерами в олигомере [a- и b-гликозидные связи; связи, со-

единяющие различные атомы углерода в соседних мономерных единицах: a - 1,4, a - 1,3, a - 1,6 и др. ].

Полисахариды, представляющие собой полимеры, построенные из моносахаридов или их производных, соединенных меж-

ду собой гликозидными связями, с числом мономерных единиц от нес­кольких десятков до нескольких десятков тысяч. Эти полисахариды могут состоять из одинаковых мономерных единиц, т.е. являться го­мополисахаридами, или же в их состав могут входить различные мо­номерные единицы - тогда мы имеем дело с гетерополисахаридами. Единственным гомополисахаридом в организме человека является гли­коген, состоящий из остатков a-D - глюкозы. Более разнообразен на-

бор гетерополисахаридов - в организме присутствуют гиалуроновая кислота, хондроитинсульфаты, кератансульфат, дерматансульфат, ге­парансульфат и гепарин. Каждый из перечисленных гетерополисахари­дов состоит из индивидуального набора мономерных единиц.Так основ-

ными мономерными единицами гиалуроновой кислоты являются глюку­роновая кислота и N-ацетилглюкозамин,тогда как в состав гепарина входят сульфатированный глюкозамин и сульфатированная идуроновая кислота.

Функции углеводов различных классов

Функции углеводов в организме разнообразны и, естественно, различны для разных классов соединений. Моносахариды и их произ­водные выполняют, во-первых, энергетическую функцию: окислитель­ное расщепление этих соединений дает организму 55-60 % необходи-

мой ему энергии4. Во-вторых, промежуточные продукты распада моно­сахаридов и их производных используются в клетках для синтеза других необходимых клетке веществ, в том числе соединений других классов; так, из промежуточных продуктов метаболизма глюкозы в клетках могут синтезироваться липиды и заменимые аминокислоты, правда, в последнем случае необходим дополнительный источник ато­мов азота аминогрупп. В третьих, моносахариды и их производные выполняют структурную функцию, являясь мономерными единицами дру-

гих, более сложных молекул, таких как полисахариды или нуклеотиды. Главной функцией гетероолигосахаридов является структурная

функция - они являются структурными компонентами гликопротеидов и

гликолипидов. В этом качестве гетероолигосахариды участвуют в ре­ализации гликопротеидами целого ряда функций: регуляторной [ гор­моны гипофиза тиротропин и гонадотропины - гликопротеиды ],комму­никативной [ рецепторы клеток - гликопротеины ], защитной [ анти­тела - гликопротеины ]. Кроме того, гетероолигосахаридные блоки, входя в состав гликолипидов и гликопротеидов, участвуют в форми­ровании клеточных мембран, образуя, например, такой важный эле­мент клеточной структуры как гликокалликс.

Гликоген - единственный гомополисахарид, имеющийся в орга­низме животных - выполняет резервную функцию. причем он является резервом не только энергетическим, но также и резервом пластичес­кого материала. Гликоген в том или ином количестве присутствует практически во все клетках человеческого организма. Запасы глико­гена в печени могут составлять до 3-5 % от сырой массы этого ор­гана [ порой до 10 % ], а его содержание в мышцах - до 1% общей массы ткани. Учитывая массу этих органов, общее количество глико­гена в печени может составлять 150 - 200 г, а запасы гликогена в мыщцах - до 600 г.

Гетерополисахариды выполняют в организме структурную функцию

- они входят в состав глизаминопротеогликанов; последние,наряду с структурными белками типа коллагена или эластина, формируют межк­леточное вещество различных органов и тканей. Гликозаминопротеог­гликановые агрегаты, имея сетчатую структуру, выполняют функцию молекулярных фильтров, препятствующих или сильно тормозящих дви­жение макромолекул в межклеточной среде. Кроме того, молекулы ге-

терополисахаридов имеют в своей структуре множество полярных и несущих отрицательный заряд группировок, за счет которых они могут

связывать большое количество воды и катионов, выполняя роль свое­образных депо для этих молекул.

Функции некоторых углеводов, имеющихся в организме, весьма специфичны. Так, гепарин является естественным антикоагулянтом - он препятствует свертыванию крови в сосудах, а лактоза, о чем уже упоминалось, является резервным углеводом женского молока.