Пути дыхательного обмена

Дыхание в растительных клетках протекает по следующей схеме:

1) анаэробная стадия – гликолиз или пентозофосфатный путь;

2) аэробная стадия – а) активация ПВК, б) цикл Кребса, в) ЭТЦ.

Анаэробный этап

Гликолиз протекает в цит-ме кл. наз-ют этот путь расщепления дихотомичечким, т.к. начиная со 2-го этапа, образ-ся 2 мол-лы ФГА и все дальнейшие реакции протекают параллельно по 2-м мол-лам. Выделяют 3 этапаж 1. образование триоз, 2. окисление с образованием ФГК, 3. дегидротация с образованием ПВК. Субстратом гликозиза явл-ся глюкоза.

Глюкоза

АТФ ^{фосфорилир-ся} АДФ

ГМФ глюкозамонофосфат

^{изомеризация}

ФМФ

АТФ _{фосфорилир-ся} АДФ

ФдиФ

1 этап гликолиза ФГА ^{расщепление} ДОАФ диоксиацетонфосфат

изомеризация

2 ФГА

2 НАД⁺ _{окисление} 2 НАДН₂

Фн

2 диФГК

2 АДФ ^{фосфорилир-е} 2 АТФ

2 ФГК

2 этап гликолиза дегидратир-ся 2 Н₂О

2 ФЭП фосфоэнолпирулат

2 АДФ _{фосфорилир-ся} 2 АТФ

2 ЭПВК

3 этап гликолиза 2 ПВК

^О

С₆Н₁₂О₆ +2НАД⁺ +2АТФ +2Фн 2СН₃ – С – СООН + 2НАДН₂ +2АТФ

^ПВК

Т.о. из 1 мол. глюкозы = 2 мол. ПВК, 2 моля НАДН₂ и чистый выход АТФ 2 моля.

Пентозофосфатный путь – это отклонение от гликолиза. Промежуточным продуктом этого цикла явл-ся 5-углеродные сахара. Этот путь называют апотомическим. Протекает в цитоплазме кл.

3С₆Н₁₂О₆+6НАДФ⁺+ЗН₂О+АТФ=2С₆Н₁₂О₆+ФГА+6НАДФН₂+ЗСО₂+АДФ+Фн

В пентозофосфатном цикле, как и при гликолизе, глюкоза преобразуется в ФГА. Однако в данном процессе (в отличие от гликолиза) непосредствено не образуется АТФ. Он гене­рируется лишь в том случае, если НАДН₂ посылает свои электроны в ЭТЦ. Тогда при окислении 6 молекул НАДН₂ образуется 18 молекул АТФ. Но одна из них расходуется в начале цикла на фосфорилирование глю­козы. Поэтому в данном случае в чистом виде синтези­руется 17 молекул АТФ. Т.о. из 1 мол. глюкозы = 3 мол. СО₂, 3 мол. НАДН₂ и мол. ФГА.

Аэробный этап

а)Подготовительный этап цикла Кребса протекает в матриксе митохондрий. ПВК подвергается декорбаксилиров-ю (отщепление СО₂), окислению с образованием НАДН₂ и активируется коферментом коэнзимом А (КоАSН):

СН₃-СО-СООН+НАД⁺+КоАSН= = CH₃-CO-SКоА + СО₂ + НАДН₂

CH₃-CO-SКоА (активный ацетат) вступает в ц. Кребса, кот. так же протекает в матриксе митохондрий и заключ-ся в том, что активный ацетат при участии воды расщепл. до СО₂, 3НАДН₂, 1ФАДН₂ и 1АТФ.

Если подготовительный этап кислородного дыхания протекает по гликолитическому пути, то 1 исходная молекула глюкозы поставляет 2 молекулы ПВК. На их окисление затрачивается 6 молекул Н₂О, 8 молекул НАД⁺, 2 ФАД ⁺. В результате образуется 6 молекул СО₂, 2 молекулы АТФи 10пар атомов водорода, 4 из которых принадлежат ПВК, а 6 — воде. Эти атомы водорода акцептируются дегидрогеназами, вследствие чего формируются 8 молекул НАДН₂ и 2 молекулы ФАДН₂. Суммарное уравнение данного процесса можно записать следующим образом:

2СН₃СОСООН+6Н₂О+8НАД⁺+2ФАД+2АДФ+2Фн=6СО₂+8НАДН₂+2ФАДН₂ +2 АТФ

Если же подготовительный этап протекает по пентозофосфатному пути, то исходная молекула глюкозы поставляет в ц. Кребса лишь 1 молекулу ПВК.

б) СН₃-СО-КоА

ЩУК лимонная к-та ^{дегидратир-ся} цис-аканитовая к-та _{гидрируется}

_{окисляется} изолимонной к-ты

НАДН₂ ^{окисляется} НАДН₂

яблочная к-та 2НАДН₂ щавеливо – янтарная к-та

_{гидротируется} ФАДН₂ 1АТФ _{декарбоксилир-ся}

фумаровая к-та _{окисл-ся} янтарная к-та _{декарб-ся} £-кето-глутаровая к-та

отклонение от ц. Кребса – глиоксилатный путь. Наблюд-ся, если в кач-ве субстрата энергии выступают не углеводы, а жиры. Он переводит жиры в углеводы. В энергетическом плане приблизительно такой же, как ц. Кребса и на первых этапах схож с ним.

СН₃-СО-КоА

ЩУК лимонная к-та ^{дегидратир-ся} цис-аканитовая к-та _{гидрируется}

_{окисляется} изолимонной к-ты

НАДН₂ ^{расщепл-ся}

яблочная к-та СН₃-СО-КоА янтарная к-та

Глиоксиловая кислота

в) ЭТЦ это цепь белков-переносчиков е^- (и протонов), кот. располаг-ся в мембране крист митохондрий. Белки в цепи выстроены по мере увелич-я окислительно-восстан-го потенциала. В конце этой цепи нах-ся молекулярный кислород, кот. и явл-ся акцептором е^-. если в ЭТЦ е^- и протоны поставляют НАДН₂, то в цепи синтезир-ся 3 мол-лы АТФ. Если ФАДН₂, то 2 мол-лы АТФ.

НАД^{+ 2 е- 2 н-+} ФАД^{+ 2 е- 2 н+} Q ^{2 е-} цитохр. b ^е- цит. с ^{2 е-} цит. а ^{2 е- 2 е-} О₂

убихенон

АТФ АТФ АТФ

НАДН₂ ФАДН₂

½ О₂ + 2е^- О^2-

О^2- + Н₂О 2ОН

н⁺ н⁺

SH⁺ + ОН^- Н₂О

Первым уч-ком цепи явл-ся НАД⁺. Он передает е^- и протоны на ФАД, а м/ду ними устан-ся первая точка сопряжения, кот. соответствует синтезу 1 мол. АТФ. От ФАД⁺ е^- и н⁺ перед-ся на фермент седохинон, коферментом кот. явл. убихенон, кот. переносит н⁺ на наруж. сторону мембраны. Далее по цепи перенос-ся только е^- и их акцептором выступает цитохром b. от него е^- перед-ся на цитохром c и на этом промежутке возникает 2-я точка сопряжения. От цит. с е^- передвиг-ся на цит. а, а от енго на оксидазу. м/ду цит. а и оксидазой возникает 3-я точка сопряжения. н⁺ с наруж. стороны мембраны крист передвиг-ся параллельно е^-. е^- от оксидазы передаются на О₂ образуя ион кислорода О^2-, кот. взаимодействует с водой, образуя гидроксилы. По АТФ -синтетазе н⁺ перемещ-ся на внутреннюю сторону мембраны, взаимодействуя с гидроксилами и образуя воду, часть гидроксилов перемещ-ся на наруж. сторону мембраны, они так же образуют воду с гидроксилами. Т.о. мембрана разряжается, а выделяемая энергия идет на синтез АТФ.