Лекция № 5
ОРГАНОГРАФИЯ: ПОБЕГ
Побег
Стебель
Типы макро- и микроскопического строения стебля
Метаморфозы стебля.
Побег
Побег – часть стебля, выросшая за один вегетационный сезон вместе с расположенными на нем листьями и почками. Это орган, который возникает из верхушечной меристемы и расчленяется на раннем этапе морфогенеза на специализированные части: стебель, листья, почки.
Основная его функция – фотосинтез. Части побега могут служить также для вегетативного размножения, накопления запасных продуктов, воды.
Участок стебля на уровне отхождения листа называют узлом, а участок стебля между двумя узлами - междоузлием.
Угол между черешком листа и стеблем называется пазухой листа.
Над узлом в пазухе листа образуется пазушная почка.
Закрытый узел – лист или мутовка листьев полностью окружают стебель своими основаниями.
Открытый узел – несет лист, не охватывающий полностью стебель.
Виды побегов
В случае ясно выраженных междоузлий побег называется удлиненным. Если же узлы сближены и междоузлия практически незаметны, то это укороченный побег (плодушка, розетка).
По развитию междоузлий побеги бывают.
Удлиненные побеги имеют длинные междоузлия. При развитии почки быстро развиваются междоузлия. Они выполняют функцию опорных или скелетных органов.
Укороченные побеги имеют сильно сближенные междоузлия. Междоузлия почти не вырастают. У травянистых растений листья сидят очень близко, образуя розетку (примула, подорожник, одуванчик). У древесных форм такие побеги часто несут цветки и плоды.
По функциям побеги бывают:
Вегетативные – осуществляют воздушное питание растений.
|
Генеративные (цветоносные) – выполняют функцию размножения,несущие цветки или плоды.
Главный побег –первый побег растения, который развивается из зародышевого побега.
Боковые побеги – побеги второго порядка, развиваются на главном побеге.
Годичные побеги (прирост) – вырастают из почек за один вегетационный период (1 раз в год).
Элементарные побеги – образуются за один цикл роста, но в году их несколько.
Строение побега
А — побег каштана конского без листьев:
1 — верхушечная почка;
2 — пазушная почка;
3 — междоузлие;
4 — листовой рубец;
5 — узел;
6 — место прикрепления чешуи почки (граница
годичного прироста);
7 — листовые следы (концы оборванных
проводящих пучков);
Б — удлиненный однолетний побег осины
Строение и типы почек
Почка – укороченный зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя.
Виды почек: А – вегетативная; 1 – зачаточный побег;
Б – генеративная; 2 – почечные чешуи;
В – вегетативно-генеративная; 3 – зачаточные цветки;
4 – зачаточные листья.
Верхушечная – ( терминальная) почка, образующаяся на вершине побега и обусловливающая рост стебля в длину.
Пазушные почки –образующиеся в пазухе листа и обусловливающие развитие боковых побегов. Почка состоит из стебля с короткими междоузлиями и зачаточных листьев или цветков. Сверху почка прикрыта защитными кроющими чешуями. Почка обеспечивает длительное нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов.
Вегетативные почки – образуют побеги с листьями; цветочные (генеративные) – образуют цветки или соцветия; смешанные, (вегетавно – генеративные) почки – образуют облиственные побеги с цветками.
|
Зимующие (закрытые),или покоящиеся почки имеют твердые кроющие почечные чешуи, которые уменьшают испарение с поверхности внутренних частей почек, а также предохраняют их от вымерзания, склевывания птицами и т.д.
Открытые почки – голые, лишенные чешуй.
Придаточные (адвентивные) почки образуются на любых органах растений и по строению не отличаются от других, они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение растений (малина, осина, осот, одуванчик).
Стебель
Стебель – основная структурная часть побега, состоящая из узлов и междоузлий.
Стебель имеет следующие функции:
- проводящая – в стебле передвигаются восходящие и нисходящие токи веществ между корнями и листьями.
- механическая (опорная) – несет на себе листья, почки, цветки и плоды.
- ассимиляционная – зеленая часть стебля способна выполнять функцию фотосинтеза.
- запасание питательных веществ, воды.
Стебель обычно имеет цилиндрическую форму и характеризуется радиальной симметрией в расположении тканей. Однако в поперечном сечении он может быть не только округлым, но и угловатым, трех-, четырех- или многогранным, ребристым, бороздчатым, иногда совершенно плоским, сплюснутым, или несущим выступающие плоские ребра – крылатым.
Типы стеблей по форме поперечного сечения: 1 – округлый; 2 – сплюснутый; 3 – трехгранный; 4 – четырехгранный; 5 – многогранный; 6 – ребристый; 7 – бороздчатый; 8, 9 – крылатые.
|
Типы стеблей по положению в пространстве: 1 – прямостоячий; 2 – приподнимающийся; 3 – ползучий; 4 – стелющийся; 5 – вьющийся; 6 – лазающий (цепляющийся).
Ветвление побегов
Ветвление – процесс образования новых побегов и характер их взаимного расположения на стебле, многолетней ветви и корневище.
Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших – образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.
У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное.
При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое (плауны).
Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений, так и у некоторых высших растений (например, у Bryophyta, Lycopodiophyta, некоторых Pteridophyta). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.
Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны)
При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них – третьего порядка и т. д. (голосеменные – ель, сосна)
Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди голосеменных растений, также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные – гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).
Моноподиальные растения – термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству. Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.
При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.
У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый. Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений смоноподиальным типом
; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симподиальный» образовано от др.-греч. συν- («вместе») и πούς («нога»). Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив и многих орхидных.Симподиальные растения – термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.
На первых этапах эволюции верхушечные меристемы обеих ветвей каждого развилка растут с одной и той же скоростью, что приводит к образованию одинаковых или почти одинаковых дочерних ветвей. Подобная равная дихотомия (изотомия) представляет собой первоначальный тип дихотомического ветвления. Она была характерна для некоторых риниофитов, но встречается и у некоторых современных плауновидных и папоротниковидных, а также у псилота (Psilotum). В результате же неравного роста двух дочерних ветвей, когда одна из ветвей несколько опережает другую, равная дихотомия переходит в неравную дихотомию (анизотомию), очень хорошо выраженную у примитивного вымершего девонского рода хорнеофит (Horneophyton).
Типы ветвления побегов (по Л.И. Лотовой): А – дихотомическое (плаун);
Б – моноподиальное (ель, листья удалены);
В – симподиальное (береза);
I-III – порядковые номера приростов;
1 – верхушечная почка; 2 – боковые почки; 3 – отмершие верхние части побегов.
Манипуляции с побегами
Кронирование – формирование кроны обрезкой.
Прищипка – это удаление верхней части молодого побега, в результате которого в рост трогаются спящие почки, ниже расположенные на побеге, усиливая ветвление.
Пасынкование – это удаление у растений боковых побегов или бутонов, развивающихся в пазухах листьев, которое проводится по мере их появления для того, чтобы усилить рост и развитие крупных соцветий (бутонов) на главном побеге.
Пинцировка – удаление верхушки растущего побега (при достижении длины 25 см) с 2-3 неразвитыми листочками. Регулируют рост ветвей.
Метаморфозы стеблей и побегов
Метаморфозы –видоизмененияорганов со сменой формы и функции.
Колючки растений жарких сухих местообитаний могут быть как стеблевого, так и листового происхождения. Они выполняют две функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают от повреждения животными. Колючки стеблевого происхождения развиваются на верхушке стебля, в пазухах листьев или располагаются на стеблевом узле супротивно листу (боярышник, груша, терн). Если в формировании колючки участвуют части листа, то образуются колючие зубцы (чертополохи). Часто в колючку видоизменяются прилистники (белая акация) или весь лист (кактус, барбарис).
Филлокладии – греч. филлон – лист; кладос – ветвь – это видоизмененные боковые побеги, принимающие вид листовой пластинки и выполняющие функцию фотосинтеза (иглица), в целом же способствуют уменьшению транспирирующей поверхности. На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются и листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Листовидные филлокладии свойственны также видам тропического рода филлантус. Для спаржи характерны мелкие иногда игольчатые филлокладии, сидящие в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.
Клубни – это сильно утолщенные мясистые подземные или надземные побеги. У подземных клубней листья редуцируются до мелких, рано опадающих чешуек, в пазухах которых находятся почки, называемые глазками (клубни картофеля). Из почек развиваются побеги. Надземные клубни образуются за счет сильного разрастания стебля и несут нормальные листья (капуста кольраби).
Луковицы –видоизмененные укороченные подземные (реже надземные) побеги. Подземные луковицы – у лука репчатого, чеснока, дикого лука, тюльпана. Нижняя часть луковицы, ее плотное основание, представляет собой укороченный видоизмененный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или конусовидную форму. В его нижней части образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизмененные листья (мясистые чешуи), запасающие воду и питательные вещества. Наружные сухие или пленчатые чешуи – видоизмененные листья, выполняющие защитную роль, предохраняют мясистые листья от высыхания.
Корневище – подземный видоизмененный побег, служащий для вегетативного размножения и для запасания продуктов. Оканчивается корневище почкой, а не корневым чехликом. На корневищах часто хорошо заметны узлы, на которых образуются чешуи — редуцированные листья. В пазухах чешуи имеются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни (пырей ползучий).
Клубнелуковицы –это видоизмененные, укороченные, утолщенные подобно клубню стебли, имеющие вид луковицы (гладиолус, крокус).В отличие от луковицы в клубнелуковице отсутствуют сочные чешуйки, поэтому питательные вещества сосредоточены в стеблевой части. Корни развиваются на нижней утолщенной части – донце, а в верхней части находится центральная почка, из которой образуется цветонос с листьями.Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленками – листьями, в пазухах которых находятся почки.
Усы – ползучие стебли с длинными междоузлиями (земляника, костяника). Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры. Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение. У многих бобовых с перистосложными листьями в усики видоизменяется верхняя часть листа (рахис и несколько листочков). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных.Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений).