Взаимодействие аллельных и неаллельных генов
Основные закономерности наследования впервые были разработаны Грегором Менделем. Любой организм обладает многими наследственными признаками. Наследование каждого из них Г. Мендель предложил изучать независимо от того, что наследуется другими. Доказав возможность наследования одного признака независимо от других, он тем самым показал, что наследственность делима и генотип состоит из отдельных единиц, определяющих отдельные признаки и относительно независимых друг от друга. Выяснилось, что, во-первых, один и тот же ген может оказывать влияние на несколько различных признаков и, во-вторых, гены взаимодействуют друг с другом. Это открытие стало основой для разработки современной теории, рассматривающей генотип как целостную систему взаимодействующих генов. Согласно этой теории, влияние каждого отдельного гена на признак всегда зависит от остальной генной конституции (генотипа) и развитие каждого организма есть результат воздействия всего генотипа. Современные представления о взаимодействии генов представлены на Рис. 1.
Рис. 1. Схема взаимодействия генов
Аллельные гены
Аллельные гены – гены, определяющие развитие одного и того же признака и расположенные в идентичных участках гомологичных хромосом.
При полном доминировании доминантный ген полностью подавляет проявление рецессивного гена.
Неполное доминирование носит промежуточный характер. При этой форме взаимодействия генов все гомозиготы и гетерозиготы сильно отличаются друг от друга по фенотипу.
Кодоминирование – явление, при котором у гетерозигот проявляются оба родительских признака, то есть доминантный ген в полной мере не подавляет действие рецессивного признака. Примером может служить окрас шерсти коров шортгорнской породы, доминантная окраска – красная, рецессивная – белая, а гетерозигот имеет чалую окраску – часть волосков красного и часть волосков белого цветов (Рис. 2).
Рис. 2. Окрас шерсти коров шортгорнской породы
Это пример взаимодействия двух генов.
Известны и другие формы взаимодействия, когда вступают во взаимодействие три и более гена – такой тип взаимодействия носит название множественный аллелизм. За проявление таких признаков отвечают несколько генов, два из которых могут находиться в соответствующих локусах хромосом. Наследование групп крови у человека – пример множественного аллелизма. Группа крови у человека контролируется аутосомным геном, его локус обозначается I, три его аллели обозначаются А, В, 0. А и В – кодоминантны, О – рецессивен по отношению к обоим. Зная, что из трех аллелей в генотипе может быть только две, мы можем предположить, что сочетания могут быть соответствующими четырем группам крови (Рис. 3).
Рис. 3. Группы крови человека
Для закрепления материала решите следующую задачу.
Определите, какие группы крови могут быть у ребенка, родившегося от брака между мужчиной, имеющим первую группу крови – I(0) и женщины, имеющей четвертую группу крови – IV(AB).
Неаллельные гены
Неаллельные гены – это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены могут взаимодействовать между собой. Во всех случаях взаимодействия генов менделевские закономерности строго соблюдаются, при этом либо один ген обуславливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах: эпистаз, комплементарность, полимерия и плейотропия.
Комплементарность – тип взаимодействия генов, при котором признак может проявляться в случае нахождения двух или более генов в генотипе. Так, в образовании хлорофилла у ячменя принимают участие два фермента, если они находятся в генотипе вместе – развивается зеленая окраска хлорофилл, если находится только один ген – растение будет иметь желтую окраску. В случае отсутствия обоих генов растение будет иметь белый окрас и будет нежизнеспособно.
Эпистаз – взаимодействие генов, при котором один неаллельный ген подавляет проявления другого неаллельного гена. Примером служит окраска оперения у кур белых леггорнов, которая контролируется двумя группами ген:
доминантный ген – А, отвечает за белый окрас;
рецессивный ген – а, за цветную окраску;
доминантный ген – В, отвечает за черный окрас;
рецессивный ген – в, за коричневый окрас.
При этом белая окраска подавляет проявление черной (Рис. 4).
Рис. 4. Пример эпистаза белых леггорнов
При скрещивании дух гетерозигот, белой курицы и белого петуха, мы видим в решетке Пеннета результаты скрещивания: расщепление по фенотипу в соотношении
12 белых цыплят: 3 черных цыпленка: 1 коричневый цыпленок.
Полимерия – явление, при котором развитие признаков контролируется несколькими неаллельными генами, располагающимися в разных хромосомах.
Чем больше доминантных аллелей данного гена, тем больше выраженность данного признака. Примером полимерии является наследование цвета кожи у человека. За окраску цвета кожи у человека отвечает две пары генов:
если все четыре аллели этих генов будут доминантны, то проявится негроидный тип окраски кожи;
если один их генов будет рецессивный – окраска кожи будет темного мулата;
если две аллели будут рецессивными – окраска будет соответствовать среднему мулату; если будет оставаться только одна доминантная аллель – окраска будет светлого мулата; если рецессивны все четыре аллели – окраска будет соответствовать европеоидному типу кожи (Рис. 5).
Рис. 5. Полимерия, наследование цвета кожи человеком Для закрепления материала решите задачу.
Сын белой женщины и чернокожего мужчины женился на белокожей женщине. Может ли сын, рожденный от такого брака, оказаться темнее своего отца?
Плейотропия – взаимодействие, при котором один ген контролирует развитие нескольких признаков, то есть один ген отвечает за формирование фермента, который влияет не только на свою реакцию, но и оказывает влияние на вторичные реакции биосинтеза.
Примером может являться синдром Марфана (Рис. 6), который вызывается мутантным геном, приводящим к нарушению развития соединительной ткани.
Рис. 6. Синдром Марфана
Такое нарушение приводит к тому, что у человека формируются вывих хрусталика глаза, пороки клапана сердца, длинные и тонкие пальцы, пороки развития сосудов и частые вывихи суставов.
Заключение
Генотип – это не простая совокупность генов, а система сложного взаимодействия между ними. Формирование признака есть результат совместного действия нескольких генов.