Пространственная суммация температурных ощущений.
Т.к. количество температурных рецепторов в участке поверхности тела невелико, трудно оценить градации температуры при стимуляции небольших зон. Но при стимуляции большей области кожи температурные сигналы от всей поверхности суммируются. Так, если изменения затрагивают всю поверхность тела одновременно, можно определить быстрые изменения температуры на 0,01°С. Но невозможно определить в 100 раз большие по величине изменения температуры, если они происходят на участке кожи размером в 1см
Механизм стимуляции температурных рецепторов
Предположительно, температурные рецепторы стимулируются изменениями скорости их метаболизма, происходящей в результате того изменения скорости внутриклеточных химических реакций более чем вдвое при изменении температуры на каждые 10°С. То есть определение температуры является результатом химической стимуляции окончаний в связи с изменениями метаболизма, происходящими под действием температуры.
↑Болевые и температурные проводящие пути
Информация о вредоносных стимулах и температуре передается в высшие центры специфическими рецепторами и по путям, в значительной степени отличным от ощущений положения, прикосновения и давления. Ощущения боли и температуры передаются по миелинизированным и немиелинизированным афферентам малого диаметра, имеющим свободные нервные окончания в коже и других тканях. Окончания морфологически не специализированы, но могут быть разделены на разные подтипы, лучше реагирующие на осязательные стимулы, нагрев или охлаждение, повреждение и боль.
Холодовые и тепловые рецепторы локализуются непосредственно под кожей в отдельных обособленных точках. В большинстве областей тела холодовых точек в 3-10 раз больше, чем тепловых. Количество холодовых: от 15-25 на 1 см2 в губах, 3-5 на 1 см2 в пальцах рук до 1 на 1 см2 в некоторых обширных областях туловища. Гистологически на окончаниях холодовых рецепторов выявляется специальная структура; для тепловых гистологической специализации не обнаружено – то есть скорее всего они относятся к категории свободных нервных окончаний. Холодовой рецептор - это особое тонкое миелинизированное разветвленное нервное окончание, кончики которого простираются до нижних поверхностей базальных эпидермальных клеток. Холодовые рецепторы обычно иннервируются волокнами группы III(AS), а тепловые-группы IV(C). Считается, что некоторые холодовые сигналы передаются также по волокнам типа С, свидетельствуя о том, что часть свободных нервных окончаний, возможно, также функционируют как холодовые рецепторы.
А-d-волокна имеют от 1 до 4 мкм в диаметре и проводят возбуждение со скоростью от 6 до 25 м/с, а немиелинизированные С-аксоны от 0,1 до 1 мкм в диаметре со скоростью от 0,4 до 2 м/с.
Тела рецепторных нейронов лежат в спинномозговых ганглиях. При входе в спинной мозг сигналы проходят вдоль нескольких сегментов вверх или вниз в тракте Лиссауэра, аксоны этих афферентных нейронов оканчиваются на нейронах ядер задних столбов своей стороны (нежное и клиновидное ядра).
Ядра задних столбов, лежащие на границе спинного и продолговатого мозга, посылают сигналы по восходящим температурным волокнам, которые перекрещиваются, проходят в составе противоположного передне-бокового сенсорного тракта и заканчиваются:
1) образуя медиальную петлю, идущую в вентробазальный комплекс таламуса.
2) в ретикулярных областях мозгового ствола
Из таламуса, от задневентральных ядер, информация поступает в IV слой первичной соматoсенсорной коры. Первичная соматoсенсорная кора включает в себя поля За, 3б, 1 и 2 по Бродману. Размер представительства в каждом из полей пропорционален плотности рецепторов в соответствующем участке кожи. Нейроны первичной коры реагируют тем сложнее, чем ближе они расположены к задним отделам теменной коры.
Из первичной коры информация передается во вторичную соматосенсорную кору (на боковой стенке сильвиевой борозды), отвечающую за узнавание объектов при ощупывании, проекция первичной соматoсенсорной коры на заднюю теменную кору необходима для оценки значимости тактильного воздействия.
Однако удаление всей постцентральной извилины коры у человека не ликвидирует его способности различать градации температуры
Неспецифичные терморецепторы.
У млекопитающих некоторые механopeцeпторы, в частности МА-II, возбуждаются и охлаждением.
Возможно, их поведение объясняет, почему более холодный из двух одинаковых грузов, положенных на руку, кажется тяжелее более теплого (иллюзия Вебера).