Чем меньше пороговый потенциал, тем больше возбудимость ткани.
Пороговый потенциал определяется во время регистрации потенциала действия с помощью внутриклеточного микроэлектрода. Этот метод не годится для обследования больных.. В клинических условиях применяют косвенные (непрямые) критерии для оценки возбудимости:
порог силы и порог времени.
(1) порог силы (пороговая сила раздражителя) – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение в ткани (генерацию ПД).
Чем меньше пороговая сила раздражителя, тем больше возбудимость ткани.
(2) порог времени – это минимальное время, в течение которого раздражитель должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.
Чем меньше порог времени, тем больше возбудимость ткани.
Кривая «силы – времени»:Зависимость между силой раздражителя и временем действия его на ткань выражается графически в виде гиперболы (смотри график в учебнике): (а) чем больше сила раздражителя, тем меньше время его действия на ткань; (б) реобаза – это минимальная (пороговая) сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограниченном времени действия его на ткань; (в) хронаксия – это минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (хронаксиметрия – клинический метод оценки возбудимости тканей у больных, основанный на измерении хронаксии); (г) существует минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель даже самой большой силы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (поэтому токи ультравысокой частоты УВЧ не вызывают возбуждение и используются в физиотерапии для прогревания тканей).
(3) скорость (крутизна) увеличения силы раздражителя влияет на возбудимость ткани:
Чем меньше скорость увеличения силы раздражителя, тем меньше возбудимость
Уменьшение возбудимости ткани (до полного ее исчезновения) под действием раздражителя, сила которого увеличивается постепенно, с малой скоростью, называется аккомодацией. Причиной аккомодации является инактивация натриевых каналов. В этих условиях инактивация натриевых каналов развивается одновременно с их активацией (и даже раньше). Это приводит к увеличению пороговой силы раздражителя и уменьшению амплитуды ПД – до полной невозбудимости ткани.
ЛАБИЛЬНОСТЬ – функциональная подвижность ткани – способность переходить из одного функционального состояния в другое, прямо противоположное. Например: покой– возбуждение – покой. Лабильность возбудимой ткани зависит от скорости активации, инактивации и восстановления исходного состояния ионных каналов (от продолжительности рефрактерного периода) и измеряется макимальным числом ПД, которое клетки могут генерировать за 1 сек.
Средняя лабильность нервных волокон 500 имп,сек; волокон скелетных мышц – 250 имп,в мин.
Чем больше возбудимость, чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность ткани.
ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ
Локальный ответ – это ответная реакция возбудимой клетки на допороговый стимул.
Если сила действующего раздражителя меньше пороговой величины, он вызывает деполяризацию клетчной мембраны, которая не доходит до критического уровня деполяризации. ПД не возникает – и мембранный потенциал возвращается к уровню ПП. Амплитуда локального ответа 10-40 мв (амплитуда ПД 100-120 мв).
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛОКАЛЬНОГО ОТВЕТА И ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
| Локальный ответ | Потенциал действия |
| Распространяется с затуханием (т.е. быстро уменьшается до 0) | Распространяется без затухания (т.е. амплитуда ПД остается постоянной) |
| Амплитуда зависит от силы раздражителя (подчиняется закону силовых отношений: чем больше сила раздражителя, тем больше амплитуда локального ответа) | Амплитуда не зависит от силы раздражителя (подчиняется закону «все или ничего»: (1) ПД не возникает, если раздражитель допороговый, и (2) всегда имеет максимальную амплитуду, которая не зависит от силы сверхпорогового раздражителя |
| Амплитуда зависит от частоты раздражителя (под действием ритмических допороговых стимулов происходит суммация локального ответа, т.е. увеличение амплитуды) | Амплитуда не зависит от частоты ритмиче- ских раздражителей, т.к. ПД не способен к суммации. |
| Во время локального ответа увеличивается возбудимость клетки (т.к. уменьшается пороговый потенциал) | Во время ПД возбудимость отсутствует (фаза абсолютной рефрактерности) |
Примечание: свойства локального ответа имеют рецепторные потенциалы и постсинаптические потенциалы химических синапсов.
Примечание: только два типа сигналов могут возникать в возбудимых клетках: или ПД, или локальный ответ.
Примечание: локальный ответ – градуальный сигнал (зависит от силы и частоты стимулов), поэтому он используется для анализа действующих раздражителей.
Потенциал действия – стандартный сигнал (не зависит от силы и частоты стимулов), поэтому он используется для передачи информации на большие расстояния.
ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА ТКАНЬ
ДЕЙСТВИЕ ВНЕКЛЕТОЧНЫХ РАЗДРАЖАЮЩИХ ЭЛЕКТРОДОВ
(1) Полярный закон: при замыкании постоянного тока возбуждение возникает в области катода; при размыкании постоянного тока возбуждение возникает в области анода
Катод (отрицательный электрод) вызывает деполяризацию мембраны и генерацию ПД.
Анод (положительный электрод) вызывает гиперполяризацию мембраны.
(2). Закон физиологического элетротона: в области катода происходит увеличение возбудимости ткани (катэлектротон), а в области анода происходит уменьшение возбудимости ткани (анэлектротон).
Катод вызывает деполяризацию,уменьшение порогового потенциала, увеличение возбудимости
Анод вызывает гиперполяризацию, увеличение порогового потенциала, уменьшение возбудимости.
(3) Катодическая депрессия – уменьшение возбудимости (до полного ее исчезновения) в области катода при длительном действии постоянного тока (более 100 мсек). Происходит за счет инактивации натриевых каналов. Примечание: в области анода при длительном действии постоянного тока возбудимость повышается (причина не установлена).
ДЕЙСТВИЕ ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ РАЗДРАЖАЮЩИХ ЭЛЕКТРОДОВ
Отдельную клетку можно раздражать с помощью внутриклеточного микроэлектрода. Возбуждение клетки (деполяризация и генерация ПД) произойдет в том случае, если внутриклеточный микроэлектрод является анодом (постарайся объяснить самостоятельно).