МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ
ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТІМ. О. ГОНЧАРА
ФАКУЛЬТЕТ ЦЗВФН
КАФЕДРА ФІЗИОЛОГІЇ ТА ІНТРОДУКЦІЇ РОСЛИН
Контрольна робота
з дисципліни:
«Основи антропогенезу»
На тему: Роль природнього добору в еволюції людини
Виконала:
Студентка 5 курсу, групи ДС 14с-1з
Спеціальність «Психологія»
Деркач Д.М.
Перевірив:
Доц. Кабар А.М.
Дніпропетровськ - 2014 року
Роль естественного отбора в эволюции человека
Человеческий род занимает в мире живых существ особое положение. Человек достиг способности создания, перенимания и передавания культуры. Благодаря этому он уже не отдан исключительно во власть наследования генов, то есть биологическую наследственность, а приобрел способность социального наследования, которое имеет огромный радиус действия, по сравнению с биологической наследственностью.
В течение сотен тысяч, а скорее миллионов лет биологическая эволюция постепенно, во все большей степени наделяла наших дальних предков наборами генов, которые сделали возможным все более интенсивное пользование благодеяниями социальной наследственности. Когда в конце концов в процессе эволюции развился вид человека разумного, он имел в своем генотипе многие из генов своих более далеких и близких предков, и между прочим гены, благодаря которым стала возможна социальная наследственность.
Таким образом, приобретение одним из племен, происшедшим от человекообразной обезьяны, первых зародышей социальной наследственности, что явилось переломным моментом в эволюции нашего рода, базировалось и по существу базируется на явлении биологической наследственности, которая в свою очередь подвергается действию естественного отбора. Мы бы ошибались, однако, если бы считали, что от того момента, когда эволюция довела до образования вида Homo sapiens роль естественного отбора свелась к минимуму.
Естественный отбор – результат наследственной изменчивости и борьбы за существование. Его главная функция заключается в устранении из популяций особей с неудачными, нарушающими процесс приспособительного формообразования генетическими комбинациями и сохранение генотипов, которые не препятствуют приспособительному процессу. Действие естественного отбора определяется тем, что выживают и оставляют потомство те организмы, которые лучше других приспособлены к изменениям в окружающей среде.
Естественный отбор может быть внутривидовым (внутри популяции и между популяциями) и межвидовым (хищник – жертва, пищевая конкуренция). Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, т. к. ведётся в сходных условиях существования (пища, абиотическая среда и место в биотопе, половой партнёр и т. д.). Различают 3 основные формы естественного отбора: движущий (направленный), стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий).
Движущий отбор, теория которого сформулирована ещё Ч. Дарвином, обеспечивает преобразование старых и выработку новых адаптивных признаков в меняющейся среде обитания и определяет направление эволюционного процесса в популяции (его творческая роль). Примером такого отбора служит выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и пестицидам. За относительно короткий срок у популяций этих организмов возникла приспособленность к дозам этих препаратов, во много раз превышающим исходные, бывшие губительными в прошлом. То есть под действием естественного отбора в генофонде популяции накапливались и распространялись мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении.
Стабилизирующий отбор характеризуется тем, что исходная форма в относительно постоянной среде обитания усиливает и сохраняет приспособительные к этой среде признаки. То есть такой отбор благоприятствует сохранению оптимального фенотипа при разнородных генотипах. Примерами могут служить существующие почти без изменений многие миллионы лет реликты – например, карликовая берёза, кистепёрая рыба латимерия.
При дизруптивном отборе в случае одновременного изменения условий среды ни одна из групп генотипов в популяции не имеет преимуществ. У одних особей отбор идёт по одному приспособленному признаку, а у других – по другому, в результате чего популяция как бы разрывается на группы особей, каждая из которых затем эволюционирует самостоятельно. Например, популяция двухточечной божьей коровки в холодное время года содержит «красных» особей, имеющих две маленькие чёрные точки на надкрыльях, а в тёплый период – «чёрных» особей, с большими, почти покрывающими все надкрылья чёрными пятнами. Это может при какой-либо изоляции привести к разделению популяции на две и более.
Как пишет А. Г. Мотульский, естественный отбор у человека имеет два основных аспекта: различную генеративную способность и различную смертность. Одни из генов, влияющие на различную генеративную способность, вызывают расстройства в нормальной продукции гамет, то есть яйцеклеток и сперматозоидов, или же приводят к смерти зародыша в разные периоды его эмбрионального развития до момента рождения. Другие же гены, действуя на психику человека, могут являться поводом торможения акции размножения.
Иногда очень трудно провести границу между генетическими и культурными факторами, действующими на способность к размножению. Во всяком случае, разная способность к размножению является фактом, против которого нельзя возражать.
Другим аспектом действия естественного отбора является генетически обусловленная разная смертность особей. В первобытном обществе с низким культурным уровнем смертность новорожденных может достигать даже 50%. Если эта смертность до некоторой степени вызвана соответствующими наборами генов, то в таком случае некоторые гены подвергаются постепенной элиминации и таким образом изменяется частота отдельных генов в развитии каждой популяции.
Как известно, основной причиной смертности новорожденных и грудных детей в примитивном обществе является голод и заразные болезни, то есть социальные факторы, но несмотря на это генетический субстрат играет очень большую роль. Как установлено в многочисленных опытах на лабораторных животных, генетически разные особи отличаются в своих потребностях в пищи. Благодаря, например, генетическим различиям, при одной и той же калорийности пищи и одних и тех же энергетических расходах, количество откладывающегося жира может быть очень разнообразным.
Гены, как известно, влияют на течение разных реакций в организме посредством образуемых ферментов и их систем. При одних и тех же условиях питания у одних генотипов быстрей появляются алиментарные дефициты, чем у других. В результате этого, если в истории своего развития, разные человеческие популяции многократно переживали периоды голода, естественный отбор выселекционировал те из наборов генов, которые оказались более устойчивыми к количественным и качественным дефицитам питания.
Согласно Мальтусу, главными факторами, тормозящими чрезмерное размножение, как мы уже указывали, являются как недостаток питания так и инфекционные заболевания. В давние периоды развития человеческих популяций действие естественного отбора шло в направлении увеличения физической сопротивляемости организма, его силы и ловкости, необходимых для существования в тяжелых условиях среды, в постоянной борьбе с дикими животными. Однако с прогрессом урбанистики и увеличением густоты населения на определенных территориях, изменилось направление действия отбора.
Согласно Хольдейну (Holdane), в течение последних 5000 лет главное направление действия отбора относится к выселекционирования генотипов, устойчивых к разным инфекционным заболеваниям, которые становились все более сильным фактором, тормозящим увеличение количества популяций, параллельное прогрессу урбанизации. Каждое инфекционное заболевание, правда, вызвано экзогенным инфекционным фактором, однако течение заболевания и его окончательный результат в значительной степени зависят от наследственной устойчивости организмов.
В общих чертах можно выделить врожденную и искусственную сопротивляемость (иммунитет). Об искусственном иммунитете говорим тогда, когда человек, переболевший определенным инфекционным заболеванием, проявляет устойчивость к вторичному заражению микробами того же заболевания. О естественном иммунитете говорим тогда, когда исключительно благодаря наследственности организм невосприимчив к заражению.
Животные, относящиеся к какому-нибудь виду, могут обнаруживать полную невосприимчивость к заболеваниям, заразным для другого вида. Многие из инфекционных заболеваний животных не встречаются у людей, так как микробы этих заболеваний не могут жить и развиваться в организме человека. И наоборот, многие бактерии и вирусы вызывают инфекционные заболевания у людей и не вызывают аналогичных заболеваний у разных видов животных. В этих случаях иммунитет зависит исключительно от наследственных факторов.
Часто, однако, разные особи одного и того же вида обладают разной степенью восприимчивости к инфекции и у них отмечается различное течение болезни, вызванной одним и тем же видом микроба. Как известно, белый человек привез в Австралию кроликов, которые, найдя там для себя хорошие условия, чрезмерно размножились, становясь истинным бедствием. Когда в Австралию впервые попал вирус, вызывающий заболевание, называемое миксоматозом, смертность зараженных кроликов доходила до 90%. Со временем смертность значительно уменьшилась.
В этом случае дело было не в искусственном иммунитете, а в выселекционировании генотипов, невосприимчивых к заболеванию. Скрещивание кроликов, невосприимчивых к заболеванию, с кроликами, которые, как правило, гибли от миксоматоза, показало, что в этом случае мы имеем дело с иммунитетом, зависящим от наследственных факторов, то есть, от генов. Одновременно было замечено, что и сам вирус подвергался отбору в определенном направлении. Штаммы вируса становились все менее вирулентными, все менее опасными для зараженных животных.
Это совершенно понятное явление. Если вирус очень быстро приводит к смерти хозяина, то такой вирус имеет меньше возможностей заражения новых особей. Поэтому отбор покровительствует тем мутационным изменениям вирусов и бактерий, которые не вызывают столь острого течения заболевания. В окончательном итоге естественный отбор приводит у хозяина ко все меньшей восприимчивости, а у вирусов и патогенных микроорганизмов - к уменьшению их вирулентности.
В давние времена, когда еще не существовало эффективных методов борьбы с инфекционными заболеваниями, человечество не раз подвергалось эпидемиям различных инфекций, в результате чего с течением времени эти заболевания протекали все легче, а заражалось все меньшее количество людей. Другими словами, под влиянием естественного отбора оставались наиболее невосприимчивые генотипы.
Так как иммунитет к инфекционным заболеваниям является специфическим, к разным инфекционным заболеваниям должна была развиться отдельная невосприимчивость. Организм может быть, например, иммунным к чуме, но не обладать никаким наследственным иммунитетом к микробам, вызывающим другие заболевания. Поэтому, когда какая-нибудь человеческая популяция впервые встречается с каким-либо инфекционным заболеванием, течение болезни в этой популяции может быть очень бурным и привести к значительной смертельности, тогда, как в тех популяциях, которые многократно в течение сотен лет встречались с возбудителями данного заболевания, многие организмы обладают врожденным иммунитетом и заболевание протекает гораздо легче.
В западных странах смертность при туберкулезе уменьшилась еще тогда, когда ни туберкулезная микобактерия, ни способы борьбы с ней не были известны. Известно, что когда индейцы в резервате Саскачеван впервые встретились с туберкулезом в 1890 году, то в течение одного года умерло от этого заболевания 10% популяции. Значение наследственного иммунитета к туберкулезу установлено экспериментально на подопытных животных, например на кроликах. Путем искусственного отбора удалось получить породы, восприимчивые и не восприимчивые к заражению туберкулезными бактериями. В случае иммунитета, последний заключается в наследственной способности организма к фагоцитозу бактерий.
Чума, завезенная в XVI веке в Европу, привела к смерти 25% населения. На Кипре умерло почти 100% жителей, в Любек 90%, в Смоленске 95%. Оказалось, что крысы в тех районах Индии, где эпидемии чумы повторяются часто, обладают высоким иммунитетом к заражению стандартными штаммами микробов чумы, тогда, как в тех местностях, где давно уже не было эпидемии, гибнет 90% зараженных крыс. Сходным образом обстоит дело с оспой.
Во время эпидемии на Гавайях в 1855 году, из населения, насчитывавшего 70000 человек, заболело 9000, а умерло 6000. Следует предполагать, что именно оспа облегчила Кортесу покорение ацтеков. Считают, что вспышку эпидемии в 1520 году вызвал беглец из армии Кортеса, который был болен оспой. Эта эпидемия поглотила 3500000 жертв. Позже оспа вызвала огромную смертность среди индейцев Северной Америки. Европейские поселенцы, зная о высокой восприимчивости индейцев к оспе, специально подбрасывали им одеяла от больных оспой, применяя впервые в истории человечества биологическую войну.
Даже те инфекционные заболевания, которые во многих популяциях протекают очень легко, являются опасными заболеваниями для популяций, которые в предыдущем не встречались с этими заболеваниями. Примером может служить корь. Корь в прошлом веке производила опустошение среди индейцев Южной Америки и населения островов Тихого Океана. В 1824 году, во время своего визита в Англии умирают от кори король и королева Гавайских островов. Знаменитые лондонские врачи того времени подчеркивали, в связи с этим, что удивительным является тот факт, что корь, которую легко переносит даже слабый английский ребенок, может привести к быстрой смерти сильных и здоровых жителей далеких Гаваев. Еще в 1874 году 20000 жителей островов Фиджи умерло от кори, которая вероятно была занесена из Австралии.
Приведенных примеров достаточно для наглядного представления роли естественного отбора в селекции генотипов, устойчивых в разной степени к различным инфекционным заболеваниям. Этот факт имеет свои дальнейшие последствия. Генотипы, которые обеспечивают устойчивость перед разными инфекционными заболеваниями, могут со своей стороны вызывать другие, невыгодные изменения в организме. На этой почве в человеческих популяциях доходит до возникновения сбалансированного полиморфизма.
Если помнить о том, что частота проявления разных генов в данной популяции регулируется действием отбора, который выбирает меньшее зло, чтобы уберечь популяцию от большего, то мы поймем, почему в популяции иногда сохраняются гены, которые следует отнести к генам летальным.
В некоторых местностях у людей довольно часто встречается серповидно-клеточная анемия. Заболевание проявляется у гомозигот, то есть у людей, имеющих двойное количество гена анемии. Если этот ген находится в единственном числе, то есть, рядом с геном анемии имеется нормальный ген, то заболевание не проявляется. Однако, исследуя кровь таких гетерозигот можно, на основании поведения эритроцитов в определенных условиях, обнаружить у них одиночный ген анемии.
Возникает вопрос, почему естественный отбор не элиминирует этих летальных генов из популяции? Ничто не указывает на то, чтобы в таком большом количестве (до 20%) эти гены появились в результате мутации. Причина заключается в чем-то другом. Оказалось, что гетерозиготы, имеющие один ген анемии, отличаются значительной невосприимчивостью к малярии. Согласно принципам генетики, количество гетерозигот превышает количество гомозигот, у которых проявляется анемия, приводящая к смерти, и поэтому отбор покровительствует наличию одного летального гена, оберегающего от малярии.
Такое направление действия отбора можно встретить в местностях, где малярия широко распространена. Если малярия встречается все реже, то естественный отбор постепенно элиминирует из популяции гены анемии. Что так происходит в действительности, можно убедиться у негров, живущих в течение длительного времени в Южной Америке. Замечено, что частота генов, вызывающих анемию, у них постепенно уменьшается.
Можно предположить, что невосприимчивость к другим инфекционным заболеваниям также оплачена покровительством естественным отбором генов, вызывающих другие заболевания у гомозигот. Некоторые авторы предполагают, что гены, вызывающие также наследственные заболевания, как: фиброз и кистозное перерождение поджелудочной железы, наследственные мозговые параличи, а также некоторые психические заболевания, развиваются на почве генов, которые для гетерозигот имеют защитное значение перед некоторыми инфекционными заболеваниями.
Ясно, что когда прогресс медицины и гигиены будет все больше элиминировать опасность инфекционных заболеваний, польза этих генов уменьшится и отбор, изменяя свое направление, будет их успешно отбрасывать. С этой точки зрения защита перед инфекционными заболеваниями явится одним из важных евгенических факторов. Евгеника, согласно старому определению Гальтона (1833), занимается исследованием совокупности факторов, зависящих от общественного контроля, которые могут оказать положительное или отрицательное влияние на наследственное оснащение будущих поколений, как в физических, так и в психических свойствах.
Человек является единственным организмом, созданным биологической эволюцией, который мог не только осознать сам факт эволюции, начать изучение ее механизмов, но в состоянии также активно влиять на течение эволюционного процесса. И дело не только в контроле явлений изменчивости и наследственности у домашних животных и возделываемых растений, но, что гораздо важнее, в контроле процессов микроэволюции, происходящих в человеческих популяциях.
Судьба человека, который овладел новыми, могучими источниками энергии, зависит от него самого. Человек в настоящее время держит в своих руках не только судьбу современного поколения, но и судьбу будущих генераций человеческого рода. Представители биологических наук должны постоянно обращать на это внимание тех, от решения которых зависит дальнейшее существование человечества, его здоровье, счастие и неизмеримые культурные богатства.
Чаще всего расы отделяются от ствола материнских форм под влиянием действия естественного отбора. В результате действия отбора организмы постепенно приспосабливались генетически к новым условиям, то есть образование рас было связано с процессом адаптации. Только как исключение, в малочисленных и изолированных популяциях, может иметь место случайное действие генетико-автоматических процессов. Если этот фактор мог иметь большое значение в образовании новых рас, а затем видов у животных и растений, населяющих далекие океанические острова, то трудно предположить, чтобы генетико-автоматические процессы могли влиять на образование человеческих рас, населяющих континенты. Поэтому следует также принять, что все признаки, приобретенные человеческими расами, имели, или даже имеют, свое селекционное значение.
Кроме того, некоторые признаки могли закрепиться не в результате действия естественного отбора, а в результате действия полового отбора, так как идеал красоты у разных человеческих племен мог быть разным. В генетике часто подчеркивается, почему у народов, живущих вблизи экватора, отложение пигмента в коже является полезным признаком, а почему, например, у народов, живущих на севере, полезным признаком является отсутствие пигмента в коже. Более новые работы в этой области указывают, однако, на то, что проблема эта является гораздо более сложной, чем это предполагали раньше. Нам кажется, что лишь дальнейшие физиологические и антропологические исследования смогут определить ближе, в чем заключается селекционное значение признаков, отличающих основные человеческие расы друг от друга.
Ввиду того, что расы являются единицами систематики и генетики, отличающимися способностью взаимного скрещивания и производства плодовитого потомства, то количество рас, которые можно выделить, зависит от критериев, которые мы применим. Генетически каждая популяция, отличающаяся даже в незначительной степени частотой проявления отдельных генов, может быть признана генетически особой единицей. Поэтому разные антропологи пользуясь в определении человеческих рас разными критериями, не могут прийти к общему мнению относительно количества отдельных рас. С точки зрения генетики и эволюционизма, это, однако, не имеет большого значения.
Нельзя отрицать, что основные человеческие расы, которыми занимаются антропологи, отличаются друг от друга многими физическими признаками. Однако, несмотря на это, колебания изменчивости так велики, что одно лишь изучение скелета не всегда дает точные данные о расовой принадлежности исследуемой формы.
Для нас основным является тот факт, что даже в случаях крайнего различия мы имеем дело исключительно с представителями одного вида, происшедшего от одного материнского ствола. Другим фактом, о котором учит генетика, является абсолютное отсутствие каких бы то ни было научных оснований к делению человеческих рас на высшие и низшие, если речь идет о их психических признаках. Поэтому все расистские теории, взявшие свое начало от Гобино (Gobineau) не имеют никакого объективного, научного основания.
Наследственная изменчивость — материал для отбора. Материалом для естественного отбора служит наследственная изменчивость, а источником наследственной изменчивости являются мутации — наследуемые изменения генетического материала. Для эволюции имеют значение только те мутации, которые возникают в половых клетках, так как только они передаются следующему поколению. Большинство вновь возникающих мутаций репарируются — исправляются ферментными системами клетки. Однако часть из них остается — ферменты не «узнают» их. Такие мутации относительно редки. В среднем они возникают с частотой одна мутация на 1000000 гомологичных генов (1,10-6). Однако геном, например, человека содержит не менее 30000 структурных генов, то есть генов, кодирующих синтез белков. Количество регуляторных генов, по-видимому, не меньше. Поэтому в пересчете на геном мутации не так уж редки. Главное же в том, что мутации накапливаются. Большинство вновь возникающих мутаций рецессивны, т. е. их действие подавляют доминантные, «нормальные» гены. Поэтому рецессивные мутации сохраняются в генофонде популяции, не проявляясь в фенотипе и не влияя на приспособленность организмов. Поскольку мутационный процесс идет непрерывно, число рецессивных мутаций в генофонде увеличивается от поколения к поколению.
Большинство мутаций, если они проявляются в фенотипе, снижают приспособленность организмов. Они вызывают различные нарушения обмена веществ или морфологические изменения — уродства. Однако часть фенотипических проявлений мутаций может оказываться полезной при изменении условий существования популяции. Например, у комнатной мухи известна мутация, снижающая скорость проведения нервных импульсов. В гомозиготномсостоянии такая мутация летальна. Гетерозиготные мутантные мухи проигрывают по приспособленности нормальным, но жизнеспособны, так как нормальный аллель частично компенсирует вредный эффект мутации. Однако, если на популяцию мух, в генофонде которой есть эта мутация, воздействуют инсектицидом нервно-паралитического действия, мухи, гетерозиготные по этой мутации, оказываются более жизнеспособными, чем нормальные, — они выживают. Медленное прохождение нервных импульсов у таких мух ослабляет действие яда. Поэтому естественный отбор поддерживает высокую частоту этой мутации во многих популяциях мух.
Отбор по генетически детерминированным признакам. Случаи, когда материалом естественного отбора служат непосредственно мутации, относительно редки. Большинство признаков многоклеточных организмов зависит от действия многих генов — они полигенны. Грубо говоря, нет гена формы носа, но есть много генов, влияющих на его форму. Большинство мутаций проявляется в фенотипе в сочетании с действием многих других генов, причем генов, уже прошедших естественный отбор, то есть полезных и нормальных. Это ослабляет вредное действие мутаций и предотвращает их элиминацию (выбраковку) из генофонда вместе с гибелью менее приспособленных организмов. Такие мутантные гены включаются в процесс естественного отбора и в череде поколений продолжают комбинироваться с другими генами таким образом, что возникающие комбинации повышают приспособительное значение признаков фенотипа. Параллельно, благодаря влиянию других генов, первично рецессивный мутантный ген постепенно становится доминантным и распространяется в генофонде как нормальный наследственный элемент особей данной популяции.
Известным примером подобного действия естественного отбора является так называемый индустриальный меланизм у бабочки березовой пяденицы. Эта бабочка широко распространена в Европе и Северной Америке. Бабочки активны в сумерках, а день проводят, сидя на коре берез. Крылья их имеют покровительственную окраску: они бледно-серые с разводами, что имитирует цвет бересты, заросшей лишайниками. Такая окраска защищает бабочек от насекомоядных птиц — синиц, поползней и др. История эволюции окраски английских популяций березовой пяденицы началась в 1735 году, когда англичане впервые в мире применили каменный уголь для выплавки чугуна. Промышленная копоть во влажном климате Англии оседала на коре берез. Лишайники постепенно погибали, а береста становилась сначала серой, а затем черной. Пяденицы на темном фоне стали легкой добычей птиц. В 1848 году английские энтомологи-любители обнаружили и поместили в свои коллекции первых березовых пядениц с темноокрашенными крыльями. Такие бабочки в окрестностях Манчестера составляли не более 1% от численности популяции. К 1960-м годам промышленная копоть покрыла почти все леса Великобритании, и темные пяденицы постепенно вытеснили светлых. Светлая форма преобладает только там, где атлантические циклоны уносят копоть на восток. В результате серии экологических экспериментов и наблюдений было доказано, что птицы действительно чаще съедают тех бабочек, окраска которых контрастирует с фоном — корой дерева. В задымленном лесу близ Бирмингема выпустили одновременно 50 светлых и 50 темных бабочек и затем посчитали, сколько бабочек съели птицы. Оказалось, что было съедено 43 светлых и 15 темных. Показательно, что, хотя темная окраска защищает бабочек, эта защита не абсолютна. Более высокая приспособленность не гарантирует выживания, а только повышает его вероятность. Естественный отбор — вероятностный, а не детерминистический процесс.
Были проведены и генетические опыты, показавшие, что темная окраска крыльев доминантна по отношению к светлой и определяется, на первый взгляд, одним геном. Во втором поколении, когда происходит расщепление генов, строго выдерживается соотношение: 3 черных к 1 светлой, как в знаменитых опытах Г. Менделя по наследованию признаков у гороха. Казалось бы, что у пядениц возникла полезная доминантная мутация, которая затем распространилась во многих популяциях этой бабочки. Однако, когда для проверки этого предположения ученые скрестили английских черных бабочек со светлыми бабочками из Канады, результат оказался неожиданным. В первом поколении окраска бабочек была промежуточной — серой, а расщепление во втором поколении дало соотношение, характерное для неполного доминирования: 1 черная, 2 серые, 1 светлая. Это означает, что черная окраска — результат не единичной доминантной мутации, а следствие комбинирования генов, в ходе которого черная окраска стала доминантной, а исходная светлая — рецессивной. Бабочки, сохранившиеся в коллекциях энтомологов с середины прошлого века, имеют не столь темную окраску, как современные. Это указывает на то, что потемнение бабочек происходило постепенно, в череде поколений. Таким образом, преобразование генетического определения признаков фенотипа — это сложный и постепенный процесс, основанный на комбинировании генов под действием естественного отбора.
Естественный отбор не обязательно связан с гибелью менее приспособленных организмов. У многих насекомых, пауков, крабов и позвоночных существуют сложные ритуалы поведения, обуславливающие неслучайный выбор брачного партнера, место данного животного в иерархии главенства/подчинения в стае или стаде, распределение территории индивидуальных участков для выведения потомства. Все эти эколого-этологические системы направлены на повышение надежности размножения, а тем самым — на устранение от размножения тех особей, которые не способны конкурировать с элитой популяции, чья относительная приспособленность выше средней приспособленности особей данной популяции.
Устранение от размножения не менее эффективно, чем гибель менее приспособленных организмов, так как неразмножающиеся особи не передают свои гены следующему поколению. Кроме того, дифференциальное размножение предоставляет животным два преимущества. Во-первых, селективность (избирательность) скрещиваний означает более всестороннюю «оценку» приспособленности. Для успеха размножения важно не только быть приспособленным по отношению к внешним для популяции экологическим факторам — успешно добывать пищу, избегать врагов и т. п., но и быть в этих отношениях лучше своих собратьев. Во-вторых, селективность скрещиваний уменьшает вредное для естественного отбора значение случайной гибели. Неразмножающаяся часть популяции, так называемый популяционный резерв, оказывается в худших условиях существования, чем репродуктивная часть популяции. Неразмножающиеся особи не имеют индивидуальных участков и вынуждены перемещаться по территории, становясь заметными для хищников. В стаях или стадах животные, занимающие низкое положение в иерархии, третируются более высокоранговыми особями, что вызывает у первых стресс и затрудняет им доступ к источникам пищи. В результате организмы, обладающие более низкой относительной приспособленностью, выполняют роль буфера, смягчающего неблагоприятные воздействия среды на репродуктивную часть популяции.
Механизмы устранения от размножения, то есть селективного скрещивания более приспособленных, видоспецифичны, а потому очень многообразны. В простейшем случае, названном Дарвином половым отбором, они приводят к выработке вторичных половых признаков. Яркая окраска самцов и сложные ритуалы ухаживания у многих птиц, гигантские размеры и драчливость самцов котиков и сивучей, кваканье лягушек и любые другие способы продемонстрировать самке свою привлекательность — результаты полового отбора.
Обычно устраняются от размножения молодые особи, часто даже после того, как они достигли половой зрелости. Например, у морских котиков половая зрелость наступает на втором году жизни, а к размножению секачи приступают на шестом году. Часть неразмножающихся молодых животных замещает постепенно уходящих из жизни иерархов, часть гибнет, а часть так и остается в популяционном резерве. Например, у ворон такой резерв составляет от 20 до 30% общей численности популяции. При этом старые вороны в возрасте 6-7 лет, из года в год занимающие свой гнездовой участок, лучше выкармливают птенцов, чем молодые 2-3-летние, только что занявшие свой гнездовой участок. Установлено, что старые вороны в Наурзумском заповеднике (Казахстан) приносят корм птенцам в среднем 64 раза в день, а молодые — не более 50 раз.
Пример с воронами показывает, насколько важна для естественного отбора не только та изменчивость, которая непосредственно детерминирована генетическими особенностями организмов, но и широта нормы реакции генотипов — возможности приобретения индивидуального опыта, сложные поведенческие реакции, физиологические процессы, при помощи которых организм адаптируется к изменениям условий среды, например, выдерживает голод или зимние холода.
Отбор по признакам с широкой нормой реакции. Норма реакции — диапазон изменений фенотипа при неизменном генотипе — важнейший способ адаптации организмов к изменениям условий их существования. Сами по себе изменения в пределах нормы реакции не наследуются, но способность к этим изменениям наследственно обусловлена. Например, яркость летнего загара у людей зависит от того, сколько времени человек провел на солнце, но смуглые брюнеты загорают быстрее и загар у них темнее, чем у светлокожих блондинов. Норма реакции, как и ее изменение, тоже вырабатывается под действием естественного отбора. Однако, механизм действия естественного отбора на подобные пластичные признаки фенотипа отличается от механизма его действия на признаки, жестко детерминированные генами, такие, например, как цвет крыльев у березовых пядениц. Если изменение условий существования не выходит за пределы нормы реакции большинства особей популяции, то организмы и приспосабливаются к нему в пределах своих индивидуальных возможностей, без изменения генетического состава популяции. Отбор вступает в действие несколько позже — он отбирает и комбинирует гены таким образом, чтобы обеспечить надежное, не зависящее ни от случайных колебаний среды, ни от случайных наследственных отклонений (мутаций), проявление нормы реакции в новых условиях.
Одним из немногих исследованных примеров подобной адаптации может служить приспособление лесных мышей к жизни в высокогорьях Кавказа. Количество гемоглобина в крови у сухопутных млекопитающих соответствует парциальному давлению кислорода в местах их обитания. На равнине гемоглобина меньше, в горах, при пониженном атмосферном давлении, его становится больше. Количество гемоглобина — физиологический признак с широкой нормой реакции. Именно это свойство используют альпинисты, проходя адаптацию в горах перед высотными восхождениями. Через несколько дней пребывания в высокогорье количество гемоглобина в их крови увеличивается, что обеспечивает возможность подняться еще выше. То же самое происходит и с любыми другими млекопитающими при стойком понижении атмосферного давления.
Лесные мыши живут и на равнине, в Краснодарском крае (300 м над уровнем моря), и на высоте 1600-1700 м в горах. У равнинных мышей количество гемоглобина на 9-12 % ниже, чем у горных. При перемещении равнинных мышей в горы (или при помещении их в барокамеру) после 5-6 дней акклимации количество гемоглобина у них повышалось, но это повышение не превышало 7% и не достигало уровня, свойственного горным мышам. Аналогично, при переселении горных мышей на равнину, количество гемоглобина в их крови снижалось, но оставалось на 2-3% выше, чем у равнинных мышей. Другими словами, при освоении лесными мышами высокогорья у них произошел генетически детерминированный сдвиг нормы реакции по количеству гемоглобина в крови. Объяснить это изменение можно только естественным отбором на адаптацию к недостатку кислорода.
РедактироватьФормы естественного отбора
Естественный отбор далеко не всегда приводит к возникновению новых адаптаций. Достаточно часто он лишь сохраняет уже существующие приспособления организмов (и в этом случае действует как стабилизирующий отбор) или, меняя свое направление по сезонам года, в зависимости от циклических изменений состава пищи или врагов и паразитов, приводит не к выработке новых приспособлений, а только к циклическим изменениям состава популяций.
Если естественный отбор ответственен за формирование новых адаптивных признаков, он называется движущим. Однако, в постоянных условиях среды, когда признаки организмов сохраняют свое адаптивное значение, действует