В зависимости от частоты импульсации мотонейрона мышечные волокна ДЕ работают в 2 режимах – режиме одиночного сокращения и режиме тетанического сокращения.
Режим одиночного сокращения. В ответ на импульс, приходящий к мышечным волокнам от мотонейрона возникает сократительная реакция этих волокон. Такой процесс называется одиночным сокращением. При одиночном сокращении выделяют: 1. фазу подъема напряжения или укорочения; 2. фазу расслабления или удлинения (рис. 4.). Фаза расслабления продолжается примерно в два раза дольше, чем фаза напряжения. Длительность этих фаз зависит от морфофункциональных свойств мышечного волокна: у наиболее быстро сокращающихся волокон глазных мышц фаза напряжения составляет 7-10 мс, а у наиболее медленных волокон камбаловидной мышцы - 50-100 мс.
Мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений только при относительно низкой частоте импульсации их мотонейронов, когда интервалы между соседними импульсами мотонейрона равны или превышают длительность одиночного сокращения. Так, режим одиночного сокращения медленных волокон камбаловидной мышцы человека обеспечивается при частоте импульсации мотонейрона менее 10 имп/с, а быстрых волокон глазодвигательных мышц - при частоте импульсации мотонейрона менее 50 имп/с. Следовательно, еще до прихода следующего импульса от мотонейрона мышечные волокна успевают расслабиться. Поэтому в режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без развития утомления. Однако в связи с тем, что длительность одиночного сокращения невелика, развиваемое мышечными волокнами напряжение невелико.
Режим тетанического сокращения возникает при относительно высокой частоте импульсации мотонейрона. В этих условиях интервалы между соседними импульсами мотонейрона короче, чем длительность одиночного сокращения, это значит, что каждое новое сокращение начинается еще до окончания предыдущего сокращения.
В тех случаях, когда мотонейрон ДЕ посылает импульсы с частотой, при которой каждое новый импульс приходится на фазу напряжения предыдущего сокращения, то есть до того момента, когда оно начинает расслабляться, механические эффекты каждого предыдущего сокращения суммируются с последующим. Причем величина механического ответа на каждый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, а лишь поддерживают его. Такой режим сокращения называется гладким тетанусом (рис. 5.). В подобном режиме двигательные единицы мышц человека работают при развитии максимальных усилий. При гладком тетанусе развиваемое ДЕ напряжение в 2-4 раза больше, чем при одиночных сокращениях.
В тех случаях, когда промежутки между соседними импульсами мотонейрона меньше времени полного цикла одиночного сокращения, но больше длительности фазы напряжения, сила сокращения ДЕ колеблется. Этот режим сокращения называется зубчатым тетанусом (рис. 5.).
В режиме тетанического сокращения мышца способна работать лишь короткое время. Это объясняется тем, что из-за отсутствия периода расслабления она не может восстановить свой энергетический потенциал и работает как бы "в долг".
В зависимости от нагрузки, различают три режима мышечного сокращения. Механическая реакция целой мышцы при ее возбуждении выражается в двух формах - в развитии напряжения и в укорочении. В естественных условиях деятельности в организме человека степень укорочения мышцы может быть различной.
1. Изотонический (режим постоянного тонуса мышцы) характеризуется преимущественным изменением длины мышечного волокна, без существенного изменения напряжения (когда мышце не приходится перемещать груз, например, сокращение мышц языка).
2. Изометрический (режим постоянной длины) - это тип активации мышцы, при котором она развивает напряжение без изменения своей длины. Изометрическое сокращение лежит в основе статической работы;
3. Ауксотонический или анизотонический тип - это режим, в котором мышца развивает напряжение и укорачивается. Именно такие сокращения имеют место в организме при естественных локомоциях - ходьбе, беге и т.д. Изотонический и анизотонический типы сокращения лежат в основе динамической работы локомоторного аппарата человека.
При динамической работе выделяют:
1. преодолевающий (концентрический) тип сокращения - когда внешняя нагрузка меньше, чем развиваемое мышцей напряжение. При этом она укорачивается и вызывает движение. Как пример — сгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель.
2. уступающий (эксцентрический) тип сокращения - когда внешняя нагрузка больше, чем напряжение мышцы. В этих условиях мышца, напрягаясь, все же растягивается (удлиняется), совершая при этом отрицательную (уступающую) динамическую работу. Как пример — разгибание руки в локтевом суставе, удерживая в руке гантель.
Мышечная сила
Максимальная произвольная мышечная сила зависит от двух групп факторов, которые можно обозначить, как мышечные (периферичекие) факторы и координационные (нервные) факторы. К мышечным (периферическим) факторам относятся: а) механические условия действия мышечной тяги – величина площади прекрепления мышцы к кости и угол приложения этой силы к костным рычагам; б) длина мышц; в) поперечник мышц.
К координационным (нервным) факторам относится совокупность координационных механизмов управления мышечным аппаратом. Их можно разделить на 2 группы - механизмы внутримышечной и межмышечной координации. Механизмы внутримышечной координации – число активных ДЕ, частота импульсации мотонейронов и связь их импульсации во времени. Межмышечная координация – показатель мышечной силы зависит от координации активности синергистов и антагонистов.
1. Механические условия. Чем больше величина площади прикрепления мышцы к кости и угол, под которым она к ней подходит, тем больше сила мышцы.
2. Исходная длина мышцы. Сила мышцы возрастает при некотором ее растяжении. Однако при чрезмерном растяжении мышцы сила ее уже не увеличивается. Покоящаяся мышца эластична и обладает упругостью. Следовательно, в определенных пределах, чем больше она растягивается, тем большее продольное напряжение в ней развивается. Изолированная мышца имеет равновесную длину, при которой ее упругое напряжение равно нулю. Напряжение сокращающейся мышцы максимально, если ее длина составляет примерно 120 % от равновесной. Это состояние носит название длины покоя.
Укорочение мышцы меньше длины покоя или ее растяжение больше этой величины приводит к снижению силы сокращения. Причина этого состоит в специфике взаимодействия актиновых и миозиновых нитей. Поскольку напряжение, которое развивают миофибриллы в процессе развития сокращения, зависит от числа поперечных замкнутых мостиков, при значительном укорочении мышцы сила ее сокращения уменьшается, так как часть актиновых нитей выходит из зоны возможного образования мостиков на нитях миозина. Снижение силы по мере растяжения мышцы, а значит и саркомеров, больше длины покоя обусловлено уменьшением длины зон взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей и, следовательно, меньшим количеством образуемых поперечных мостиков, обеспечивающих силу сокращения. При чрезмерном растяжении мышечного волокна актиновые и миозиновые нити теряют возможность перекрываться, между ними не могут возникать поперечные мостики. Поэтому сила сокращения падает до нуля.
3. Поперечник. Чем больше в мышце мышечных волокон, тем больше ее сила. Но сосчитать их практически очень трудно. Поэтому силу определяют по физиологическому и анатомическому поперечнику мышцы. В параллельно-волокнистых мышцах сила мышц тем больше, чем больше ее анатомический поперечник, т.е. площадь поперечного сечения целой мышцы. В перистых мышцах физиологический поперечник, т.е. площадь поперечного сечения всех мышечных волокон гораздо больше, чем ее анатомический поперечник. В такой мышце упаковано значительно больше мышечных волокон и, соответственно, больше ее сила.
4. Число активных ДЕ. Чем больше число ДЕ мышцы включается в работу, тем большее напряжение она развивает. При необходимости повысить величину напряжения мышцы в работу вовлекается большее количество ДЕ.
5. Частота импульсации мотонейронов. Для каждой отдельной ДЕ чем выше (до определенного предела) частота возбуждающих импульсов, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие. С увеличением частоты раздражения мотонейронов все большее количество ДЕ начинает работать в режиме гладкого тетануса, увеличивая тем самым свою силу по сравнению с одиночными сокращениями в 2-3 раза.
6. Синхронизация активности различных ДЕ во времени.При сокращении мышцы всегда активируется множество составляющих ее ДЕ. Суммарный механический эффект при этом зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами к своим мышечным волокнам. При небольших напряжениях большинство ДЕ работают несинхронно. Совпадение во времени им пульсов мотонейронов отдельных ДЕ называется синхронизацией. Чем большее количество ДЕ работает синхронно, тем большую силу развивает мышца.
Энергетика мышцы
При работе мышц химическая энергия превращается в механическую. Для процессов сокращения и расслабления мышц потребляется энергия АТФ. Расщепление АТФ с отсоединением одной молекулы фосфорной кислоты и образованием АДФ сопровождается выделением 10 ккал энергии на 1 моль. Но запасы АТФ в мышце невелики. Их хватает лишь на 1-2 с работы. Для продолжения работы требуется постоянное восполнение запасов АТФ. Восполнение запасов АТФ происходит в анаэробных условиях – за счет распада креатинфосфата (КрФ) и глюкозы (реакция гликолиза) и в аэробных условиях – за счет реакции окисления жиров и углеводов. Энергосистемы, используемые в качестве источников энергии, обозначают как фосфагенная, или АТФ-КрФ система, гликолитическая (или лактацидная) и окислительная (или кислородная) система.
Быстрое восстановление АТФ происходит за счет распада креатинфосфата (КрФ): АДФ + КрФ = АТФ + Кр. Фосфагенная система (АТФ-КрФ) обладает наибольшей мощностью. Однако ее емкость сравнительно невелика, так как запасы КрФ быстро исчерпываются. Поэтому, ресинтез АТФ за счет распада КрФ используется лишь в самом начале любой работы, когда еще ни гликолитическая, ни, тем более, окислительная системы не успевают развернуться, а так же при работе максимальной мощности, при которой только анаэробная фосфагенная система способна осуществлять ресинтез АТФ с подобной скоростью. Правда, такая работа не может продолжаться более 5-6 с.
Медленное восстановление АТФ в анаэробных условиях обеспечивается реакцией расщепления глюкозы – реакцией гликолиза с образованием в конечном итоге молочной кислоты (лактата) и восстановлением 3 молекул АТФ. Особое значение этот путь энергообразования имеет при высокой мощности работы, которая продолжается от 20 с до 1-2 мин (например при беге на средние дистанции), а также при резком увеличении мощности (спурты, финишные ускорения) и при недостатке кислорода во время выполнения статической работы. Ограничение использования глюкозы связано не с уменьшением ее запасов в мышцах, а с угнетением реакции гликолиза избытком накопившейся в мышцах молочной кислоты.
Окислительная (кислородная) система обеспечивает энергией работу мышц в условиях достаточного поступления в организм кислорода, т.е. при аэробной работе длительностью более 2-3 мин. Доставка кислорода достигает необходимого уровня после развертывания функций кислородтранспортных систем (дыхательной, сердечно-сосудистой и системы крови).
При работе очень большой мощности окисляются, в основном, углеводы, а при малоинтенсивной — жиры. При аэробном расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, то есть значительно больше, чем в процессе анаэробного гликолиза. Емкость окислительной энергетической системы в тысячи раз превышает емкость фосфагенной и гликолитической систем. Именно поэтому, при достаточном кровоснабжении мышечных волокон и поступлении к ним кислорода, работа может выполняться мышцами на протяжении многих часов.
Важным показателем мощности аэробных процессов является предельная величина поступления в организм кислорода за 1 мин – максимальное потребление кислорода (МПК). Эта величина зависит от индивидуальных возможностей каждого человека. У нетренированных лиц в 1 мин поступает к работающим мышцам около 2,5-3 л кислорода, а у высококвалифицированных спортсменов достигает 5-6 л и даже 7 л в 1 мин.