Развитие нервной системы. Основные направления и факторы эволюции головного мозга. Основные этапы онтогенеза нервной системы.
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Основные этапы развития нервной системы
1. СЕТЕВАЯ
2. УЗЛОВАЯ
3. ТРУБЧАТАЯ
Сетевая нервная система
У беспозвоночных (губки, кишечнополостные, иглокожие).
Основные характеристики сетевой нервной системы.
• Нервные сети состоят из биполярных и мультиполярных нейронов.
• Есть секреторные нейроны, регулирующие рост, дифференцировку и регенерацию.
• Есть синапсы, но структура их отличается от таковой у высших животных – возможно проведение возбуждения в обоих направлениях.
• Глиальные клетки малочисленны.
Узловая нервная система
У сегментированных животных (черви).
Для узловой нервной системы характерны.
• Билатеральная симметрия.
• Наличие цепочки пар ганглиев, соединенных поперечными и продольными волокнами (лестничная нервная система).
• На переднем конце животного находятся более крупные узлы, свидетельствующие о начале цефализации. (Цефализация – процесс обособления и развития головы, включает формирование головного мозга, органов чувств, черепа.
Трубчатая нервная система
(у позвоночных)
Для трубчатой нервной системы характерны:
• Билатеральная симметрия.
• Цефализация.
• Наличие полости.
• Деление нервной системы на центральную и периферическую.
• Центральная нервная система состоит из серого и белого вещества.
• Первоначально тела нейронов (серое вещество) группируются вокруг полостей (спинной мозг).
• В ходе дальнейшего развития и усложнения происходит перемещение серого вещества на периферию (развитие коры).
• Увеличивается количество нейронов (от миллиона у насекомых до биллиона и более клеток у высших животных).
Основные направления эволюции нервной системы.
• Билатеральная симметрия.
• Цефализация.
• Увеличение количества нейронов.
• Прогрессивное развитие головного мозга.
– В головном мозге – прогрессивное развитие конечного мозга.
– В конечном мозге – прогрессивное развитие коры.
– В пределах коры – прогрессивное развитие новой коры.
– В пределах новой коры – прогрессивное развитие ассоциативных центров.
Основные факторы эволюции нервной системы.
• Новые условия существования, новые потребности.
• Развитие новых функций.
• Развитие органов чувств.
• Совершенствование двигательной системы.
Онтогенез нервной системы
Ранние стадии развития нервной системы
Эмбриональный источник развития нервной системы – наружный зародышевый листок – эктодерма. В результате индукционного влияния хорды в эктодерме формируется нервная пластинка (17-18 дни внутриутробного развития). Края нервной пластинки приподнимаются, формируя нервные валики, вдоль средней линии образуется нервный желобок (20-21 дни). На 21-22 день валики начинают соединяться, замыкая нервную трубку. Первоначально концы нервной трубки остаются открытыми – передний и задний нейропоры. Они замыкаются на 24-25 и 26-27 сутки внутриутробного развития соответственно. Между замкнувшейся нервной трубкой и срастающейся над ней кожной эктодермой из материала нервных валиков формируется нервный гребень.
Производные нервной трубки:
- головной и спинной мозг;
- нейроны и нейроглия.
Производные нервного гребня:
- чувствительные спинномозговыве ганглии;
- чувствительные ганглии черепных нервов;
- симпатические ганглии;
- парасимпатические ганглии;
- ряд других структур.
Слои нервной трубки и их производные
Нервная трубка на ранней стадии развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно делятся и мигрируют. В результате нервная трубка утолщается, в ней выделяют три слоя.
• Эпéндимный слой – из этого слоя развивается эпéндима, выстилающая полости головного и спинного мозга.
• Плащевой слой – из этого слоя развивается серое вещество.
• Краевая вуаль – из этого слоя развивается белое вещество.
На поперечном сечении нервной трубки различают крышу, дно и боковые пластинки.
Каждая боковая пластинка посредством пограничной борозды (sulcuslimitans) делится на дорзальную часть (крыловидную пластинку) и вентральную часть (базальную пластинку).
Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные структуры, из базальной – двигательные.
Развитие спинного мозга
• Спинной мозг развивается из туловищного отдела нервной трубки.
• По мере развития плащевого слоя первоначально широкий просвет нервной трубки суживается и формируется центральный канал спинного мозга.
• Из плащевого слоя крыловидной пластинки развиваются задние рога серого вещества спинного мозга, из базальной пластинки – передние рога, из промежуточной зоны – боковые рога.
• Уже на 5 неделе внутриутробного развития появляются нервные волокна, идущие от нейронов в наружный слой, которые образуют связи между сегментами. Эти короткие собственные пучки закладываются самыми первыми и находятся в непосредственной близости от серого вещества.
• Волокна заднего канатика являются в большинстве своем отростками нейронов спинальных ганглиев.
• Волокна переднего канатика в основном образованы нисходящими из головного мозга проводящими путями.
• Боковые канатики состоят как из нисходящих проводящих путей, так и восходящих, образованных аксонами нейронов, расположенных в задних рогах и промежуточной зоне.
Развитие головного мозга
Вначале головной мозг представляет собой несколько расширенный передний конец нервной трубки. Увеличение массы клеток в стенке нервной трубки и расширение её полости приводят к формированию трёх первичных мозговых пузырей, из которых в последующем развиваются отделы головного мозга.
Первичные мозговые пузыри (стадия трех мозговых пузырей)
• Prosencephalon – передний мозг
• Mesencephalon – средний мозг
• Rhombencephalon – ромбовидный мозг
Передний и задний мозговые пузыри разделяются, каждый на два отдела, в результате у 4-5 недельного эмбриона образуются пять вторичных мозговых пузырей, из которых развиваются одноименные отделы дефинитивного мозга.
Вторичные мозговые пузыри (стадия пяти мозговых пузырей)
Prosencephalon делится на конечный и промежуточный мозг.
• Telencephalon – конечный мозг
• Diencephalon – промежуточный мозг
Mesencephalon – средний мозг не делится.
Rhombencephalon делится на задний мозг и продолговатый мозг
• Metencephalon - задний мозг (мост и мозжечок)
• Myelencephalon - продолговатый мозг.
Рисунок 2.5. Головной мозг на стадии пяти мозговых пузырей.
Образование изгибов
В результате неравномерного роста различных частей формируются три изгиба и мозг приобретает зигзагообразную форму. Два первых изгиба связаны с изгибами всей головы: В области среднего мозга образуется вогнутый с вентральной стороны мозговой изгиб. Второй изгиб – шейный – образуется в месте соединения ромбовидного мозга со спинным мозгом, в результате задний мозг образует примерно прямой угол со спинным. На 5 неделе голова выпрямляется, шейный изгиб уменьшается, а затем исчезает. Третий изгиб образуется на месте будущего моста. В отличие от первых двух он выпуклый вперёд и не связан с изгибами головы. К третьему месяцу внутриутробного развития выделяются все основные отделы головного мозга:
С третьего месяца до рождения идет интенсивное развитие головного мозга. Формируются доли, борозды, извилины, ядра, проводящие пути.
Развитие желудочков мозга
Из полостей нервной трубки и мозговых пузырей формируются канал спинного мозга и желудочки головного мозга. Полость ромбовидного мозга превращается в четвертый желудочек. Полость среднего мозгового пузыря – в водопровод мозга. Полость промежуточного мозга становится третьим желудочком. Полость конечного мозга превращается в два боковых желудочка (первый и второй).
Развитие мозговых оболочек
Ранняя нервная трубка окружена мезенхимой, которая формирует первичную мозговую оболочку. В раннем плодном периоде она разделяется на два слоя: сравнительно толстый внешний слой (ectomeninx) и более тонкий внутренний слой (endomeninx). Из ectomeninx развивается твердая мозговая оболочка, из endomeninx – мягкая мозговая оболочка и паутинная оболочка. Endomeninx происходит из нервного гребня.
|