Рептилии произошли от древних земноводных – стегоцефалов. Первые пресмыкающиеся, возникшие в каменноугольном периоде, по внешнему облику и внутреннему строению были очень близки к стегоцефалам. Например, наличие у рептилий третьего, теменного глаза, типичного также для древних кистеперых рыб и амфибий. Дальнейшее развитие этой группы шло под влиянием изменившихся климатических условий: поднятие суши, климат стал более сухой и холодный, резко сократились площади заболоченных земель. Потребность в перемещении на большие расстояния в поисках воды, освоение отдаленных от водоемов пространств, требовали существенной перестройки организации.
В этих условиях выживали преимущественно те земноводные, у которых была более сухая кожа (защита от иссушения), более развитые легочные мешки (дыхание атмосферным воздухом), которые могли откладывать яйца в плотной оболочке с большим запасом питательных веществ (размножение на суше), которые имели более совершенное строение конечностей (передвижение по твердому субстрату). От таких древних земноводных могли произойти первые настоящие пресмыкающиеся – котилозавры, которые дали все разнообразие рептилий, а в дальнейшем птиц и млекопитающих.
Класс ПТИЦЫ
Класс птиц объединяет более 8 тысяч видов высших специализированных позвоночных, приспособившихся к полету. Представители класса широко распространены по земному шару. Они обитают в самых различных местах. Птицы близки к пресмыкающимся и рассматриваются как их прогрессивная ветвь. Подъем уровня организации птиц по сравнению с рептилиями проявляется в более высоком уровне развития нервной системы, а в связи с этим и в более разнообразном и совершенном приспособительном поведении; в развитой способности к терморегуляции, определяющей высокую температуру тела; в возможности летать в воздухе при сохранении способности к передвижению по земле или лазанью; в более совершенном размножении, заключающемся в высиживании яиц и выкармливании птенцов.
|
|
| Черты сходства птиц с пресмыкающимися | Признаки птиц, связанные с полетом |
| Тонкая кожа, бедная железами | Превращение передних конечностей в крылья |
| Сильное развитие роговых образований | Перьевой покров, увеличивающий несущую поверхность тела и придающий ему обтекаемую форму |
| Наличие клоаки | Уменьшение плотности тела за счет пневматичности костей и замены тяжелых челюстей легким роговым беззубым клювом |
| Откладывают яйца | Киль грудины как место прикрепления сильно развитых грудных мышц, двигающих крылья |
| Воздушные мешки, выполняющие многообразные функции, особенно важные для дыхания при полете | |
| Ряд особенностей скелета | |
| Плотная фиксация легких в полости тела | |
| Отсутствие мочевого пузыря | |
| Отсутствие правого яичника и правого яйцевода |
Размеры птиц широко варьируют: от самых мелких (например, колибри величиной со шмеля) до наиболее крупных (например, африканские страусы высотой до 2,5 м). Форма тела птиц, длина и форма крыла, а также форма клюва, ног разнообразна и зависит от характера полета, способа добычи пропитания, среды обитания. А вот в облике и строении птиц много общего.
Голова у птиц маленькая и легкая. На ней помещаются клюв, глаза и слуховые отверстия. Клюв образован вытянутой верхней и нижней челюстями, которые покрыты роговым чехлом.
|
|
Верхняя часть клюва называется надклювье, а нижняя – подклювье. Основание надклювья у ряда птиц (например, голубей, дневных хищников) одето вздутой беловатой кожицей – восковицей. Она выполняет функцию осязания. Над восковицей лежат парные наружные ноздри. Глаза, помимо верхнего и нижнего века, снабжены мигательной перепонкой. Книзу и позади каждого глаза находится по округлому слуховому отверстию, ведущему в неглубокий наружный слуховой канал - наружное ухо. Голова соединена с подвижной, обычно длиной шеей.
Тело плотное, обтекаемое. Передние конечности превращены в органы полета – крылья. Задние конечности у многих птиц небольшие, в полете прижимаются к туловищу. Коленный сустав задних конечностей скрыт под оперением. Нижний их отдел покрыт роговыми щитками. На концах пальцев, которых обычно бывает четыре, имеются когти. Хвост развит слабо.
Покровы тела. Снаружи тело птицы покрыто перьями (за исключением клюва и нижних отделов задних конечностей). Перья – роговые производные эпидермиса. Их различают по строению и функциям (терморегуляция, защита кожи от повреждения, двигательный аппарат, увеличение несущей поверхности тела в воздухе, уменьшение трения при соприкосновении тела с воздушной средой в полете). Снаружи находятся контурныеперья. В их состав входит полый стержень, к которому прикреплены две боковые пластинки – опахало. Нижняя часть стержня, погруженная в кожу, - очин, а верхняя – ствол. Опахало состоит из многочисленных бородок первого порядка. Последние снабжены мелкими крючочками, сцепляющими бородки. Благодаря этому опахало представляет собой упругую эластичную пластинку.
|
|
В зависимости от места расположения контурные перья разделяют на две группы. Так, длинные перья по заднему краю передней конечности, формирующие лопасть крыла, называют маховыми. Длинные перья хвоста – рулевые, покрывающие верхнюю часть крыла – верхние кроющие крыла, верхнюю часть хвоста – надхвостье и т.д.
Под контурными перьями располагаются мелкие пуховые перья. Стержень их короткий, бородок второго порядка нет, в связи с этим опахало не образует сомкнутую пластинку. Если стержень пухового пера так укорочен, что бородки отходят от него единым пучком, перо называют собственно пухом. Среди пуха сидят нитевидные перья, которые представляют собой пуховые перья без бородок. Также существуют щетинки и порошковые перья.
Перья регулярно подвергаются смене. У многих птиц в году бывает не одна, а две или три линьки. Характер линьки у птиц различен. Хищные и насекомоядные птицы, ловящие добычу в воздухе, линяют постепенно и не теряют способности к полету. Другие птицы меняют перьевой покров почти сразу, при этом многие из них перестают летать.
Перья расположены по телу неравномерно, а лишь на некоторых участках (птеридиях). Часть участков кожи лишена перьев (аптерии). Кожа птиц тонкая, сухая. Кожные железы отсутствуют. Имеется лишь копчиковая железа, расположенная на спинной стороне у основания хвоста.
Мускулатура птиц в связи с разнообразием движений (например, полет, хождение, лазанье) представлена гораздо большим числом мышц, чем у рыб, амфибий и рептилий.
На спинной стороне тела мышц почти нет. Основная их масса находится на брюшной стороне. При этом наиболее крупные мышцы (большие грудные), приводящие в движение конечности, располагаются на туловище, а к самим конечностям идут сухожилия. Особенно сильно развиты грудные мышцы, прикрепляющиеся к килю грудины и достигающие 20% от общей массы птицы. Они участвуют в опускании крыла. Лежание под ними подлючичные мышцы поднимают крыло и имеют несколько меньшую массу.
Скелет птиц отличается рядом особенностей, связанных с приспособлением к полету и хождению по суше только на задних конечностях. Таковы своеобразные видоизменения конечностей и поясов, легкость и прочность всего скелета. Легкость его обеспечивается пневматичностью большинства костей, прочность – срастанием многих костей еще на ранних стадиях индивидуальной жизни.
Череп птиц представлен большой тонкостенной мозговой коробкой, огромными глазницами, беззубыми челюстями. Ряд костей черепа пневматичен. У взрослых особей кости черепа полностью срастаются. Эти особенности строения обуславливают прочность и легкость черепной коробки. С первым шейным позвонком череп сочленяется одним мыщелком.
Позвоночник птиц состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов.
Шейный отдел длинный, очень подвижный, состоит из 11-25 позвонков. Два первых шейных позвонка – атлант и эпистрофей - имеют типичное для позвоночных строение. Тела других шейных позвонков имеют седлообразную форму. Таким образом обеспечивается высокая подвижность шеи.
Грудные позвонки в числе 3-10 сращены между собой и со сложным крестцом. Грудные позвонки несут ребра, которые своими нижними концами прикреплены к грудине и образуют грудную клетку. Ребро состоит из двух отделов: спинного и грудного. Эти части ребра подвижно соединены друг с другом и образуют угол, направленный вершиной назад. В связи с таким строением ребер грудина при сокращении соответствующих мышц может то отодвигаться, то приближаться к позвоночнику. В итоге меняется объем грудной клетки, что имеет значение при дыхании. Грудина также имеет характерное для птиц строение. Она широкая, слегка выгнутая наружу. К ее краям причленяются грудные ребра. У огромного большинства современных птиц грудина несет костный киль, к которому слева и справа прикрепляются мышцы, приводящие в движение крылья. Лишь немногие виды (например, страусовые), утерявшие способность летать, не имеют киля. Их грудина слегка выпуклая.
Поясничные позвонки полностью срастаются между собой с подвздошными костями и с крестцовыми позвонками. С крестцовыми позвонками срастается и часть хвостовых. В итоге образуется характерный для птиц сложный крестец. Он имеет важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на задние конечности. Хвостовой отдел (6-9 позвонков) заканчивается вертикальной костной пластинкой – копчиковой костью (пигостиль). Копчик служит основой для прикрепления рулевых перьев.
Передние конечности птиц в связи с приспособлением к полету имеют ряд особенностей. Пояс этих конечностей состоит из лопатки, каракоида и ключицы. Лопатка длинная, она лежит на ребрах, по которым может свободно скользить. Каракоид (воронья кость) одним концом упирается в грудину, а другим срастается с лопаткой и ключицей, образуя место для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой и образуют характерную для птиц вилочку, придающую поясу передних конечностей упругость. Скелет крыла состоит из типичных для пятипалой конечности отделов. Плечо и предплечье существенно не изменены, а кисть имеет ряд особенностей. Запясье сильно редуцировано. Пясть состоит из сросшихся костей. Из пальцев сохраняются только 3: второй, третий и четвертый.
Прочность таза определяется срастанием крупных подвздошных костей со сложным крестцом. С подвздошными костями срастаются также крупные седалищные кости. Лобковые кости малы. Они присоединены к наружному краю седалищных.
Бедро типичного строения. Голень состоит из большой берцовой кости и приросшей к ней малой берцовой кости. К голени, еще в период эмбрионального развития, прирастает передний ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы не видны. Лежащий вслед за голенью отдел конечности называют цевкой. У взрослой птицы цевка состоит из одной длинной кости. Эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и ряда костей предплюсны. Число пальцев у птиц чаще бывает 4, реже 3 и только в одном случае (у африканского страуса) – 2.
Органы пищеварения начинаются клювом. Зубов в нем нет. Клюв ограничивает ротовую полость. К ее дну прикреплен язык. Слюнные железы у разных видов развиты в разной степени. За ротовой полостью идет пищевод. У некоторых птиц он образует расширение – зоб.
Так, у голубей стенка зоба в период выкармливания птенцов выделяют жирное творожистое вещество – так называемое «молочко». Пищевод открывается в тонкостенный железистый желудок, где пища подвергается воздействию секрета пищевых желез. За железистым отделом желудка следует мускульный отдел желудка – здесь пища перетирается (у птиц для этой цели используются маленькие камешки, которые они заглатывают и выполняют роль жерновов). От механических повреждений внутренняя сторона мускульного отдела желудка выстлана роговой кутикулой.
Измельченная и смоченная секретом пищевых желез, она поступает далее в тонкуюкишку, в которую открываются протоки хорошо развитых поджелудочной железы и двулопастной печени (этот отдел тонкой кишки называется – двенадцатиперстнаякишка). Желчный пузырь имеется у большинства птиц (у голубя его нет). В остальной части тонкой кишки происходит всасывание переваренных веществ. Толстого отдела кишечника нет. Тонкая кишка переходит в прямую, которая впадает в клоаку. На границе между тонким и прямым отделами кишечника у большинства птиц имеются два небольших слепых отростка.
Органы дыхания имеют приспособительные к воздушному образу жизни черты строения больше, чем какая-либо другая система внутренних органов. Система органов дыхания начинается носовой полостью, соединяющейся при помощи хоан с ротовой полостью. Последняя через гортанную щель, лежащую позади языка, открывается в трахею. Нижняя часть гортани выполняет роль голосового аппарата, в ней помещаются голосовые связки. Трахея имеет вид длинной трубки и перед входом в грудную полость делится на два бронха, входящие в легкие.
Легкие птицы представляют собой губчатые тела, прикрепленные к спинной стенке грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, разветвляются, пронизывают их и впадают в воздушные мешки – тонкостенные образования, объем которых во много раз превышает объем легких (в 10 раз). Воздушные мешки располагаются между внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами и заходят в кости.
Кроме дыхательной, воздушные мешки выполняют ряд дополнительных функций. Они играют важную роль в терморегуляции: с их поверхности через дыхательные пути испаряется влага, благодаря чему устраняется возможность перегрева организма во время полета. При плавании и нырянии работа воздушных мешков способствует регулированию плотности тела птицы. Проникая между мускулатурой и внутренними органами, воздушные мешки способствуют уменьшению трения и тем самым облегчают работу органов. Для птиц, бросающихся с разлета в воду (крачки, олуши), наличие воздушных мешков смягчает толчок, получаемый телом при нырянии.
Современными исследованиями показано, что дыхание птиц представляет собой сложный однонаправленный процесс, в осуществлении которого исключительно велико значение воздушных мешков. При расширении задних воздушных мешков воздух, насыщенный кислородом, быстро проходит в них через трахею и бронхи. При уменьшении Объема мешков он поступает в легкие, где происходит газообмен. Из легких воздух идет в передние воздушные мешки, а оттуда наружу. Изменение объема воздушных мешков происходит главным образом путем изменения объема грудной клетки. Таким образом, движение воздуха при дыхании птиц идет по следующей схеме: трахея - главные бронхи -задние воздушные мешки - легкие (газообмен) - передние воздушные мешки - трахея (выход наружу). Таким образом осуществляется «двойное дыхание».
Кровеносная система. Основной особенностью кровообращения птиц является несмешиваемость артериальной и венозной крови, т.е. два круга кровообращения. Сердце черырехкамерное, состоящее из двух предсердий и двух желудочков. В связи с разделением артериального и венозного потоков крови органы омываются чистой артериальной кровью. Это обстоятельство, а также быстрая циркуляция крови и энергичный газообмен обусловливает высокую температуру тела, в среднем около 420 С. Число сокращений сердца за минуту большое и зависит от величины птицы. Так, масса голубя 250 г – число сокращений 248, у щегла масса 13 г – число сокращений 754.
Центральная нервная система птиц сложна, что связано с высоким уровнем жизненных явлений. Головной мозг крупный, что обусловлено развитием полушарийпереднего мозга, сильным развитием мозжечка.
У птиц хорошо развиты органы зрения и слуха. Зрение у большинства видов почти монокулярное. Поле зрения каждого глаза составляет 1500. Высока острота зрения. Сокол-сапсан, например, реагирует на движущую птицу. У сов зрение в большей мере бинокулярное, что в связи с ночным образом жизни имеет приспособительное значение.
Глаза птиц обладают двойной аккомодацией, осуществляемой как за счет изменения кривизны хрусталика под действием ресничной мышцы, так и за счет изменения расстояния между хрусталиком и сетчаткой. Глазные яблоки крупные, особенно у хищников, высматривающих добычу издалека, и у птиц, которые активны в сумерки и ночью. Птицы обладают цветным зрением, причем распознают не только основные цвета, но и их оттенки.
Об опасности птицы часто узнают при помощи слуха. Орган слуха – ухо состоит из внутреннего уха (улитка развита сильнее), среднего уха (слуховая косточка одна – стремечко), зачаток наружного уха (барабанная перепонка расположена на дне небольшого углубления – слухового прохода). Обоняние у птиц развито слабо.
Органы выделения у взрослых птиц представлены тазовыми почками. У эмбрионов закладываются туловищные почки, которые затем заменяются тазовыми. От брюшной стороны каждой почки отходит мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у взрослых птиц нет, что связано с полужидкими продуктами выделения (мочевой кислоты). Мочевая кислота соединяясь с каловыми массами образует помет.
Органы размножения птиц: у самца - семенники, у самки – яичники, а также их протоки. Семенники представляют собой два бобовидных тела, лежащих в брюшной полости. К их внутренним краям присоединяются слабо выраженные придатки, от которых отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку. У немногих видов есть копулятивные органы. У большинства птиц внутреннее оплодотворение достигается путем сближения отверстий клоак.
У самок обычно развит один яичник. Это зернистое тело неправильной формы, лежащее впереди от левой почки. Вышедшее из яичника яйцо проходит через непарный яйцевод, покрывается там белковой оболочкой и впадает в широкую матку. Здесь яйцо покрывается известковой скорлупой. Последний отдел яйцевода – влагалище. Из влагалища яйцо выходит в клоаку и далее наружу.
Яйцо птиц относительно крупные. Основную их часть составляют желток и белок. При этом собственно яйцом будет лишь желток. Содержимое желтка – это запас питательных веществ и воды, идущих на построение тела растущего эмбриона. Эмбрион развивается из зародышевого диска, располагающегося на одном из полюсов желтка (анимальном). Зародышевый диск состоит из ядра и цитоплазмы. От белка желток отделен тонкой желтковой оболочкой. Основное значение белка заключается в том, что он предохраняет собственно желток от механических повреждений, толчков и, кроме того, служит источником воды для эмбриона. Снаружи белок одет двумя тонкими пергаментными подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца несколько расходятся и образуют воздушную камеру. Она обеспечивает возможность изменения объема при перемене температуры. Желток в белке как бы подвешен на уплотненных белковых закрученных нитях – халазах, которые от желтковой оболочки тянутся к скорлупе на остром и тупом полюсах яйца, там и прикрепляются. Скорлупа на 89-97 % состоит из карбоната кальция. Она защищает яйцо от механических повреждений. Газообмен возможен только благодаря пористости скорлупы. Под наружной оболочкой яйца тончайшая кутикулярная пленка, которая предохраняет яйца от проникновения в них бактерий.
Развитие прямое, но степень развития птенцов на момент вылупления разная. Птенцы гнездового типа появляются на свет голыми или покрыты редким пухом, слепыми и глухими. Они не способны самостоятельно поддерживать высокую температуру тела. Птенцы выводкового типа выходят из яйца, покрытые пухом, хорошо видят и слышат, способны самостоятельно кормиться и, обсохнув, готовы следовать за родителями.
Современных птиц подразделяют на 3 надотряда: Пингвины, Бескилевые или Страусовые, и Килегрудые.
Надотряд Пингвины
Пингвинов известно 15 видов. Распространены они в Южном полушарии в основном у побережья Антарктиды и близлежащих островов. Вне гнездового периода держатся в открытом море, обычно гораздо севернее районов размножения, нередко встречаются у южных берегов Австралии, Африки и Южной Америки. Прекрасно плавают, но летать не могут. Их передние конечности превращены в ласты. Пингвины на суше держат тело вертикально, поскольку ноги отнесены далеко назад. Такому положению помогает короткий жесткий хвост, на который птицы опираются в стоячем положении. Ходят они медленно, но могут быстро скользить на брюхе, отталкиваясь всеми четырьмя конечностями. Киль грудины хорошо развит, что связано с сильным развитием грудной мускулатуры, составляющей около ¼ массы птицы и обеспечивающей активное участие передних конечностей в передвижении.
Перья пингвинов напоминают чешуйки, поскольку опахала развиты слабо. Линяют один раз в году. При этом новые перья вырастают под старыми и как бы выталкивают их. Во время линьки птицы держатся на суше и ничего не едят.
В период размножения пингвины образуют пары, которые у большинства видов, возможно, сохраняются в течение жизни (моногамия). При гнездовье почти все виды образуют колонии в тысячи, а нередко и в сотни тысяч пар. Устраивают примитивные гнезда обычно на каменистых берегах, реже на льду. В кладке 1-2, реже 3 яйца. Насиживают обычно оба родителя, а в редких случаях – один самец. Свободный от насиживания родитель на 1-3 недели уходит в море, где и кормится. После такой длительной кормежки партнеры меняются ролями. У многих видов на брюхе имеется кожистая складка, или «сумка», ею насиживающая птица прикрывает яйца. Часто яйца лежат не в гнезде, а на перепонках лап птицы.
Суровые антарктические условия пингвинам помогает переносить толстый слой подкожного жира, а также способность собираться в группы и образовывать круги, одни из которых движутся по часовой стрелке, а другие – против. В центре таких кругов тепло, а во внешнем круге прохладно. Поэтому пингвины из внешних кругов периодически передвигаются внутрь, а из внутренних – наружу.
Среди пингвинов самым крупным является императорский пингвин, высотой 110-120 см при массе до 45 кг. К этому виду близок королевский пингвин длиной до 96 см. Наиболее многочисленным и широко распространенным видом является пингвин Адели. У золотоволосого пингвина над глазами расположен в виде хохла пучок золотистых перьев. Один из самых мелких видов – галапагосский пингвин, длиной тела до 50 см. Он гнездится в тропиках, откладывая два яйца в расщелины скал.
Хозяйственного значения пингвины не имеют
