Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей — слуховой нерв, центральной — слуховая зона коры головного мозга.
Орган слуха состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются звуковые колебания воздуха, сигнализирующие о том, что происходит в окружающей среде, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.
Для человека слух приобретает особое значение, так как при потере слуха в раннем возрасте ребенок утрачивает способность воспроизводить слова, говорить. С помощью слуха воспроизводится устная речь, обеспечивающая общение между людьми в их трудовой и общественной деятельности.
Слуховые рецепторы человека лежат в спиральном органе улитки; вестибулярные – в гребешках ампул полукружных каналов и чувствительных пятнах сферического и эллиптического мешочков.
Слуховой орган человека состоит из трех частей:
1) улавливающего воздушные колебания наружного уха;
2) передающего звуковые волны среднего уха и
3) воспринимающего звук внутреннего уха.
Наружное ухо
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей.
С помощью раковины человек улавливает направление звука.
Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, у человека рудиментарны. Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы.
Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.
Наружное ухо (auris externa) произошло на месте выпячивания эктодермы I висцеральной (челюстной) дуги. Оно представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.
Звуковые волны направляются ушными раковинами в наружный слуховой проход. В наружном слуховом проходе находится воздух, он передает звуковые колебания (звуковые волны) на барабанную перепонку. Особенность барабанной перепонки состоит в том, что в ней хаотично расположены волокна соединительной ткани, поэтому она не резонирует, т.е. у нее нет предпочтения к определенной частоте звука, её колеблют звуки любой частоты. Барабанная перепонка разделяет наружное и среднее ухо.
Ушная раковина (auricula) у человека вследствие слабого развития ушных мышц сохраняет незначительную подвижность.
Основу ушной раковины составляет эластический хрящ сложной формы. Внизу он дополняется кожной складкой – мочкой, которая заполнена жировой тканью. Свободный наружный край раковины завернут внутрь в форме завитка, а с ее дна параллельно ему поднимается возвышение – противозавиток. Медиальнее последнего располагается полость раковины, в глубине которой находится отверстие наружного слухового прохода. Спереди проход ограничивает хорошо заметный бугорок – козелок, сзади – противокозелок.
Форма и величина ушной раковины индивидуально изменчивы. Иногда верхнезадняя часть завитка вытягивается в бугорок. Он хорошо заметен у человеческого плода и низших обезьян.
Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) имеет длину около 24 мм и оканчивается барабанной перепонкой. Его внешняя хрящевая треть представляет собой продолжение хряща раковины, остальные две трети, костные, располагаются в пирамиде височной кости. Слуховой проход несколько изогнут, он выстлан кожей с тонкими волосками и видоизмененными потовыми железками, выделяющими ушную серу. Как те, так и другие защищают барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внешней среды, например от пыли.
Барабанная перепонка (membrana tympani) отделяет наружное ухо от среднего. Ее основу составляют коллагеновые волокна, снаружи она покрыта эпидермисом, а внутри – слизистой оболочкой. Перепонка настолько тонка, что сквозь нее просвечивает молоточек среднего уха.
Евстахиева труба (или слуховая труба; лат. tuba Eustachii, tuba auditiva) — канал, сообщающий полость среднего уха с глоткой. Назван в честь Бартоломео Эустахио — итальянского врача и анатома XVI века
Представляет собой длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) канал, костный со стороны уха, где он проходит в толще пирамиды, и хрящевой на остальной, большей части своего протяжения.
Воспаление слуховой трубы называется тубоотит (евстахиит).
Среднее ухо
За барабанной перепонкой находится среднее ухо - там тоже воздушная среда. Воздух попадает туда из носоглотки через евстахиевы трубы. Громкие звуки лучше слушать, раскрыв рот, чтобы слишком сильные колебания не повредили барабанную перепонку. В среднем ухе находится сложный составной рычаг из трех косточек: молоточка, наковальни, стремечка. Это самые мелкие косточки в организме человека, и самая мелкая из них - стремечко, оно в 10 раз меньше по массе, чем две других, его вес - всего 2,5 мг, а длина - до 4 мм. Стремечко упирается в овальное окно внутреннего уха. Косточки нужны для того, чтобы уменьшить амплитуду звуковых волн, но усилить их давление. Частота колебаний (высота звука) остается прежней.
Среднее ухо(auris media) представлено барабанной полостью, которая с помощью слуховой (евстахиевой), трубы сообщается с носоглоткой; от наружного уха оно отграничено барабанной перепонкой.
Барабанная полость (cavitas tympanica) развивается из I висцеральной щели. Полость заполнена воздухом, попадающим сюда из носоглотки через слуховую трубу, отверстие которой находится на передней стенке барабанной полости. На ее задней стенке открываются ячейки сосцевидного отростка, также наполненные воздухом. А на медиальной стенке помещаются окно преддверия и окно улитки, ведущие во внутреннее ухо. Окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой. Внутри полости среднего уха расположены слуховые косточки: молоточек и наковальня – производные I висцеральной (челюстной) дуги – и стремя, развившееся из II висцеральной (подъязычной) дуги.
Слуховые косточки среднего уха:
Молоточек сращен с барабанной перепонкой своей рукояткой, втягивающей ее центр внутрь, головка молоточка соединяется суставом с телом наковальни, длинный отросток которой, в свою очередь, сочленяется с головкой стремени. Основание стремени прилежит к мембране, закрывающей окно преддверия. Таким образом, все три косточки составляют подвижную цепь, соединяющую барабанную перепонку с внутренним ухом. Благодаря этому колебания воздуха в виде звуковых волн, воздействующих на барабанную перепонку, передаются к рецепторам внутреннего уха. При этом барабанная перепонка, воспринимающая колебания, имеет большую площадь, чем окно преддверия, в которое входит головка стремени. Таким образом, можно считать, что в системе косточек среднего уха происходит концентрация стимула.
Внутреннее ухо
За овальным окном начинается внутреннее ухо - улитка. По латыни улитка называется coсhlea, поэтому некоторые связанные с ней структуры называются кохлеарными. Улитка - это соединительнотканная трубка с жидкостью (всего 1 мл), завёрнутая в спираль 2,5 раза. Она разделена вдоль на три отсека, и все они заполнены жидкостью.
Относительно недавно было обнаружено, что энергия звуковой волны распределяется по трубе улитки неравномерно, она концентрируется на внешней стенке тем больше, чем дальше движется волна колебаний вглубь улитки. Таким образом, улитка на 20 децибел более чувствительна в глубине трубы, там, где воспринимаются более низкие частоты. Можно сказать, что улитка устроена «не логично». В её нижней части воспринимаются высокие звуки, а в верхней, наоборот, низкие.
Внутреннее ухо, состоит из улитки (лат. cochlea), содержащей кортиев орган и спиральный орган (лат. organum spirale), и слуховой нерв. Поступающие из наружного уха звуковые волны в кортиевом органе трансформируются в нервные импульсы. Кроме воздушной проводимости, имеется ещё и костная проводимость (передача звуковых колебаний через кости черепа). Из кортиева узла идут постганглионарные волокна спирального ганглия, которые направляются в этот узел и переключаются в нём, образуя слуховой нерв. Слуховой нерв, в свою очередь, присоединяется к вестибулярному на своём пути через внутреннее слуховое отверстие височной кости. В области мостомозжечкового угла оба нерва вступают в ствол мозга непосредственно позади нижней мозжечковой ножки (лат. pedunculus cerebellaris inferior). В стволе мозга находятся вторые нейроны слухового нерва, представленные передним и задним улитковыми ядрами (лат. nuclei cochleares ventralis et dorsalis), которые занимают наиболее латеральное положение вестибулярного поля ромбовидной ямки.
Преддверие (vestibulum) костного лабиринта сообщается с барабанной полостью посредством окна преддверия и окна улитки. Преддверие представляет собой полость овальной формы, отделенную от барабанной полости перегородкой. В перегородке имеются два отверстия: верхнее – овальное окно (окно преддверия).
Костный лабиринт заложен в толще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым отверстием. Он состоит из трех частей: центральное положение занимает преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади – полукружные каналы.
В преддверие открываются спиральный канал улитки, отверстия трех полукружных каналов и узкого водопровода преддверия, который наружным своим концом выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости.
Все части перепончатого лабиринта меньше, чем соответствующих отделов костного. Между их стенками находится полость, заполненная перилимфой, называемая перилимфатическим пространством. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Его стенка состоит из трех слоев: наружного – соединительнотканного, среднего – мембранного (тонкая пластинка плотной соединительной ткани) и внутреннего – эпителиального.
Центральная часть перепончатого лабиринта преддверия состоит из двух камер. Одна из них округлая – сферический мешочек; другая овальная – эллиптический мешочек, или маточка. Они соединяются друг с другом раздвоенным концом эндолимфатического протока, который проходит через пирамиду височной кости в костной щели – водопроводе преддверия. На ее задней поверхности в толще твердой мозговой оболочки проток заканчивается расширением – эндолимфатическим мешком. Кровеносные сосуды в его стенке приходят в контакт с сосудами твердой мозговой оболочки. При повышении давления эндолимфы внутри перепончатого лабиринта она оттекает по эндолимфатическому протоку в подоболочечное пространство. В сферический мешочек при помощи соединительного протока открывается перепончатый проток улитки, а в эллиптический – перепончатые полукружные протоки.
Костная улитка (cochlea) имеет коническую форму и сложное строение. Это спиральный канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня улитки конической формы. Ось последнего лежит почти горизонтально. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не достигающая наружной стенки канала. Образован стержень губчатой костной тканью, пронизанной продольными каналами. Эти каналы заходят в спиральную пластинку.
От свободного и верхнего краев спиральной пластинки до противоположной стенки улитки натянуты две мембраны – спиральная и вестибулярная. Они ограничивают улитковый проток, который относится к перепончатой улитке. Этот спирально извитой проток повторяет ход канала улитки. Он начинается в области мешочка слепым концом, вблизи которого в него впадает тонкий соединительный проток от маточки. Заканчивается проток улитки также слепо на вершине костной улитки. Поперечное сечение протока улитки имеет треугольную форму, благодаря чему в нем можно выделить три стенки.
Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана, лежит в продолжении костной спиральной пластинки и сращена с ее свободным краем. Она образована плотным сплетением коллагеновых волокон. На противоположном конце спиральная мембрана прикрепляется к утолщенной надкостнице, покрывающей костную стенку улитки. Этот утолщенный участок также по спирали поднимается к вершине улитки и называется спиральной связкой. На этой стенке находится спиральный, или кортиев, орган, который представляет собой периферический отдел слуховой сенсорной системы.
Наружная стенка сращена со спиральной связкой, которая отделяет ее от костной улитки. Внутренняя поверхность улиткового протока выстлана в этом месте однослойным кубическим эпителием. Под ним лежат многочисленные кровеносные сосуды, образующие сосудистую полоску.
Верхняя стенка, или вестибулярная мембрана, натянута между наружной стенкой и верхним краем костной спиральной пластинки. Она представляет собой тонкую пластинку, образованную двумя рядами эпителиальных клеток.
Просвет улиткового протока заполнен эндолимфой, которая образуется при участии сосудистой полоски в наружной стенке протока.
Уликовый проток делит полость костного канала улитки на две части, или лестницы. Верхняя часть, или лестница преддверия, начинается от овального окна преддверия и доходит до верхушки улитки, где при помощи маленького отверстия сообщается с нижней частью полости канала, или барабанной лестницей. Последняя тянется от верхушки улитки до ее основания, где открывается в преддверие костного лабиринта окном улитки (круглое окно). Оно затянуто эластичной перепонкой. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой.
Кортиев орган
На базальной мембране внутри улитки сидят слуховые рецепторы - это внутренние волосковые клетки, образующие кортиев орган. А над их торчащими в просвет волосками простирается покровная мембрана. Базальная мембрана с волосковыми клетками трясется от звуковых волн, рецепторные волосковые клетки подпрыгивают вместе с ней и бьются волосками о покровную мембрану. Волоски упираются в покровную мембрану при подскоке и отгибаются в сторону. Чем больше амплитуда, тем сильнее отогнется волосок. Отгибающийся волосок растягивает свою клеточную мембрану и в ней открываются стимулуправляемые (механоуправляемые) ионные каналы для натрия (Na+). С этого начинается трансформация звукового раздражения в нервное возбуждение. Таким образом, слуховые рецепторы являются механорецепторами, реагирующими на механическое раздражение — отгибание их волосков и растяжение мембраны.
Наружные волосковые клетки лежат ближе к наружной стенке протока в три ряда. Внутренние волосковые клетки образуют только один ряд. Реснички и тех, и других рецепторных клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой тонкую однородную желеобразную массу, прикрепленную одним концом к клеткам эпителия, покрывающего утолщенную надкостницу спиральной пластинки.
Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель. По его краям расположены наружные и внутренние столбчатые клетки, строение которых напоминает опорные клетки.
Воздушные волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через цепь слуховых косточек и окно преддверия передаются перилимфе преддверия. Волны перилимфы пробегают последовательно лестницу преддверия улитки, затем барабанную лестницу, заставляя вибрировать перепончатые стенки протока улитки. Колебания перилимфы возможны благодаря тому, что ее волны в конце пути встречают податливую мембрану (вторичную барабанную перепонку) круглого окна улитки. В результате колебаний спиральной мембраны рецепторные клетки соприкасаются своими стереоцилиями с текториальной мембраной, воспринимая звуковое раздражение.
От рецепторных клеток возбуждение передается на нервные волокна, контактирующие с их базальными частями. Эти волокна проходят в базальной мембране, подстилающей опорные клетки, а затем входят в канал (или щель), спиральной пластинки. Они идут к нейронам спирального ганглия, лежащего ближе к костному стержню улитки.