Тема: «Проблемы сорта и сортовой селекции в лесном хозяйстве».
Проблема сортоводства в лесном хозяйстве.
Проблемы сортовой селекции в лесном хозяйстве.
Проблема сорта в лесной селекции.
Вопросы
1. Понятие сорт в селекции растений.
2. Категории сорта.
3. Проблемы сортового хозяйства в лесовыращивани.
Ключевые слова
Сорт, сорт-клон, сорт-линия, сорт-популяция, местный сорт, клон, клонирование, самоопыление, перекрестное опыление, отбор, гибридизация, мутагенез, полиплоидия.
Литература
Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. – М. ВНИИЦлесресурс, 2000. – 198 с. Утв. Статс-секретарь – первый заместитель руководителя Федеральной службы лесного хозяйства России М.Д. Гиряев. 11 января 2000 г.
Понятие сорт в селекции растений и лесной селекции
Термины, понятия и определения.
Сорт – это группа сходных по хозяйственно-биологическим свойствам и морфологическим признакам растений одной культуры, родственных по происхождению, отобранных и размноженных для возделывания в определенных природных и производственных условиях с целью повышения урожайности и качества продукции (Гуляев, Мольченко, 1975, стр. 172).
Термин «культура» (… одной культуры) здесь, очевидно, употреблен для обозначения сортов, происхождение которых не позволяет однозначно отнести их к тому или иному конкретному виду. Примерами этого могут служить межвидовые гибридные сорта яблонь, культурных роз (Бессчетнова М.В., 19** диссертация и книги), межвидовые гибриды лиственницы японской и европейской, межвидовые гибриды ели европейской и сибирской, сорта фундука, представляющие собой межвидовые гибриды лещины лесной и лещины крупной (Corylus maxima Mil.) или ломбардский орех (ломбарджийской, ломбардинской) средиземноморского происхождения, межвидовые гибриды тополей, полученные П.П. Бессчетновым, тополь белый и тополь Бахофени, тополь Бахофени и тополь Боле, гибриды между видами, представляющими секции черных тополей и бальзамических тополей, и т.д. (В.П.).
Сорт – продукт деятельности человека.
Действующим нормативным документом «Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации» (2000), регламентирующим реализацию мероприятий в сфере лесного семеноводства на селекционно-генетической основе, дается своя трактовка этого понятия.
Сорт растений – группа растений, которая определяется по признакам, характеризующим данный генотип или комбинацию генотипов, и отличается от других групп растений того же ботанического таксона одним или несколькими признаками. Категориями сорта в лесном семеноводстве являются гибрид первого поколения и популяция (Указания, 2000, стр. 194).
Вместе с тем в данном определении содержится весьма (серьёзное) существенная неопределенность: «… от других групп растений того же ботанического таксона…». «Тот же ботанический таксон…» может быть и видом, и родом, и семейством и т.д. Не вполне понятно, как и какой гибрид первого поколения (любой полученный гибрид, даже с плохими показателями?) может быть признан сортом? Не имеет конкретного определения и процедура присвоения категории «сорта» какой-либо популяции древесных видов.
В селекции растений различают несколько категорий понятия «сорт» и используют целый ряд понятий, связанных с ним.
Сорт-клон – это сорт, полученный в результате отбора у вегетативно размножающихся растений и являющийся вегетативно размноженным потомством одного исходного растения – то есть клоном.
Примерами сортов-клонов могут выступать практически все современные сорта плодовых деревьев и кустарников (яблонь, груш, абрикосов, облепихи, жимолости и др.), сорта декоративных кустарников (роз, сиреней, чубушников, клематисов и др.). Сорт клон характеризуется большой выравненностью и стабильностью своих характеристик, которые полностью передаются потомству только при вегетативном размножении.
Как селекционная категория сорт-клон применяется преимущественно для гетерозиготных перекрестно опыляемых видов растений. Большинство видов деревьев и кустарников относится именно к таким. Возможности передачи всех или хотя бы большей части сортовых качеств (тех, по которым сорт был создан) при семенном размножении таких растений весьма ограничены в связи с выраженной неоднородностью характеристик их потомства. Расщепление потомства представителей аллогамных популяций (перекрестно опыляемых) даже по одному признаку весьма существенно. Это тем более выражено при расщеплении по двум и более (по комплексу) признаков.
Проблема получения сортового материала в лесной селекции связана с вышеуказанными особенностями древесных видов – преимущественной их принадлежностью к аллогамным (перекрестно опыляемым) видам. В этой связи перспективы получения других категорий их сортов: сортов-линий, или сортов популяций, – весьма неопределенны и отдалены. Я бы сказал – «туманны».
Родоначальником сорта-клона могут выступать как полученные в результате синтетической селекции гибриды, так и отобранные при аналитической селекции лучшие особи из природных популяций (первые сорта облепихи, некоторые сорта яблонь и груш, в перспективе – плюсовые и элитные деревья). Принципиально, родоначальником сорта-клона могут выступать любые продукты или результаты селекции: мутанты и полиплоиды, индуцированные в ходе селекционных мероприятий.
Другой проблемой сортоводства в лесной селекции и лесном хозяйстве, в частности в лесном семеноводстве, выступает необходимость реализации семенного размножения при тиражировании сортов для последующего их использования в хозяйственных интересах. Вегетативное размножение многих видов, относимых к числу основных лесообразующих древесных пород, связано с определенными трудностями – то есть с проблемами вегетативного размножения исходного материала при тиражировании сорта-клона. Здесь мы сталкиваемся с еще одной остро стоящей проблемой лесного хозяйства вообще и лесокультурного производства в частности – с проблемой обеспечения вегетативным посадочным материалом лесокультурных работ в широком смысле этого слова. С проблемой создания искусственных насаждений посадочным материалом вегетативного происхождения. Коротко отметим здесь то, что проблема инициируется и обусловлена относительно высокой себестоимостью посадочного материала.
1. Большинство хвойных древесных пород для черенкования требует применения достаточно сложного технологического оборудования (теплиц или парников с туманообразующими установками), привлечения дорогостоящих стимуляторов (ростовых веществ) корнеобразовательных процессов. Даже при реализации указанных условий многие виды практически не укореняются на промышленно пригодном уровне (дуб, орех грецкий, сосна обыкновенная и др.). Это в свою очередь осложняется необходимостью привлечения квалифицированного персонала. Все вместе это приводит к столь существенному удорожанию процесса производства посадочного материала, что на текущий момент лесные культуры из укорененных черенков (или тем более из неукорененных черенков) в полном смысле этого слова не создаются. Существуют весьма ограниченные возможности использования в лесокультурном производстве такого посадочного материала только для весьма ограниченного числа видов, относящихся к легко укореняемым (ивы – шелюгование песков, тополя и ивы для создания целевых промышленных плантаций – на корзиноплетение, ивовое дубильное корье, ивовое корье на салициловую кислоту, на юртовые сортименты или винкол, промышленные плантации тополей на древесину и т.п.).
2. Применение прививок для получения посадочного материала вегетативного происхождения может решить проблему для клонирования ряда пород, которые традиционно рассматриваются как трудно укореняемые (дуб обыкновенный или черешчатый, дуб пробковый, орех грецкий, серый, черный, Зибольда, сосна обыкновенная и др.). Так в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе процесс производства прививок хвойных древесных видов (сосна обыкновенная, ель европейская) освоен в совершенстве, Приживаемость (срастаемость) и сохранность прививок при их выращивании до посадки на постоянное место достигает очень высоких величин (90 % и более). Тем не менее, каждая единица посадочного материала, полученного таким способом, в разы или даже в десятки и сотни раз превышает стоимость сеянцев, выращиваемых по традиционных технологиям. Если для создания лесосеменных плантаций вегетативного происхождения или для архивов клонов такой посадочный материал приемлем по ценовым соображениям (он просто не заменим и в такой ситуации безальтернативен), то для создания лесных культур общего назначения или даже для промышленных плантаций целевого назначения он весьма дорог. В этой связи лесные культуры из привитого посадочного материала в настоящее время не создают. Кроме того не до конца изучено влияние прививки на качество ствола и стволовой древесины выращиваемых деревьев. Есть опасения, что такой способ размножения растений приведет к снижению технических показателей.
Сорт линия – это сорт самоопыляющейся культуры растений, выведенный методом индивидуального отбора из естественной популяции и являющийся размноженным семенным путем потомством одного элитного растения.
Примерами сортов-линий служат сорта зерновых культур – зерновых злаков: пшеницы, овса, ржи, ячменя; зернобобовых: горох, фасоль, соя. Горох и ячмень – строгие самоопылители, пшеница овес – факультативные самоопылители. У древесных – сирень. Постоянных облигатных самоопыляющихся растений – нет.
Сорт-линия характеризуется выраженной выравненностью по всем признакам и свойствам, которые в полном объем передаются потомству при его семенном размножении. Сорта-линии характерны преимущественно для травянистых растений. Сортов-линий древесных и кустарниковых растений к настоящему времени не создано. Во многом это обусловлено тем, что деревья и кустарники относятся к преимущественно перекрестноопыляющимся видам, хотя у многих из них самоопыление не исключено. В известной степени процесс получения сортов-линий у древесных и кустарниковых видов осложнен еще и длительным (от нескольких лет у большинства видов, до нескольких десятков лет у кедра) периодом от возникновения организма гибрида до его вступления в репродуктивный возраст.
Несмотря на принципиальные различия в методах тиражирования и поддержания статуса сорта сортов-клонов и сортов-линий, они имеют и значительное общее условие их получения и использования. И та, и другая категория сорта характеризуется одинаковым генотипом всех составляющих их особей. И в том и в другом случае одинаковый генотип особей сорта определен особенностями механизма их тиражирования. При производстве сорта-клона – это клонирование, обеспечивающее полную передачу всех наследственно обусловленных признаков и свойств от родителя к потомкам. При производстве сорта-линии – это самоопыление, способное в конечном итоге обеспечить полную гомозиготизацию потомства, в такой степени, что различий между особями всех последующих поколений не будет.
Местный сорт – это сорт, созданный в результате длительного действия естественного отбора и простейших форм искусственного отбора при возделывании той или иной культуры в определенной местности.
К местным сортам могут быть отнесены многие традиционные сорта плодовых деревьев и кустарников в Средней Азии, Иране и Афганистане.
Сорт-популяция – это сорт перекрестно опыляющейся или самоопыляющейся культуры, полученный путем массового отбора и представляющий собой совокупность наследственно неоднородных растений (Указания…, 2000, стр. 194).
Согласно п. 4.17 (стр. 19) Указаний… (2000), в качестве сортов-популяций выделяют по результатам испытаний лучшие по генетической ценности плюсовые насаждения, ЛСП, ПЛСУ, популяции климатипов и эдафотипов основных лесообразующих, а также интродуцированных видов. Семена, заготавливаемые в насаждениях, получивших статус сорта-популяции, относят к категории «сортовых».
Сортами популяциями являются все местные сорта перекрестно опыляющихся или самоопыляющихся растений. Термин «популяция» здесь вполне уместен и отражает аспект генетической неоднородности сорта-популяции, представленного некоторым набором разных генотипов составляющих его особей.
Альтернативой понятию «местный сорт» может служить часто используемое понятие «селекционный сорт».
Селекционный сорт – это сорт, выведенный в научно-исследовательском учреждении на основе научных методов селекции.
Научные методы селекции = постановка задачи и выбор направления селекции, разработка модели будущего сорта, программа, план скрещиваний…
Получение или создание селекционного сорта предполагает целенаправленность и организационную целостность всей деятельности (не стихийность) селекционеров, направленной на достижение конкретных целей, определяемых потребностями отрасли (производства, рынка, общества) и зафиксированных в планах работы соответствующих учреждений и в заданиях, ставящихся перед ними.
Понятно, что селекционный сорт может являться как сортом-клоном, так и сортом-линией, в зависимости от того, каким методом был размножен и сформирован сорт и к какому типу растений (самоопыляющиеся или перекрестноопыляющиеся) он относится. Здесь данный тезис верен, так как селекция сортов не исключает получение их как продукта самоопыления и последующего индивидуального отбора, который может завершиться полной гомозиготизацией по заданному признаку.
Частным случаем селекционного сорта выступает сорт интенсивного типа.
Сорт интенсивного типа – это селекционный сорт, созданный для возделывания в условиях интенсивной культуры земледелия (интенсивных технологий возделывания).
Сорта интенсивного типа ориентированы на реализацию своих высоких сортовых качеств на высоком агрофоне (орошение, удобрения, подавление сорняков, болезней и вредителей и т.п.). Они могут оказаться непродуктивными в обычных условиях или в условиях экстенсивных технологий, могут уступать по своим характеристикам другим «менее качественным» сортам или даже менее отселектированному материалу. Они могу оказаться менее устойчивыми к воздействию болезней, вредителей или абиотических факторов среды, требуют специального режима возделывания и защиты в том числе. Но они способны реализовать наибольшую продуктивность (в самом широком смысле) на максимально благоприятном фоне их выращивания. Способны потребить максимум (больше, чем другие сорта) почвенного плодородия и солнечного света и тепла и реализовать такое максимально интенсивное потребление в максимуме производительности (прирост стволовой древесины, урожайность плодов, орехов и т.п.). В лесном хозяйстве данный аспект селекции и сортоводства может иметь место при создании целевых промышленных плантаций, плантационных культур, в озеленении, плодоводстве…
В число вариантов селекционных сортов могут быть включены и гибридные сорта (Гуляев, Мальченко, 1975, стр.****; Указания…, 2000, стр. 194).
Гибридный сорт – это сорт, полученный путем скрещивания и последующего отбора из числа гибридов (из гибридной популяции).
Также понятно, что гибридный сорт может являться сортом-клоном (если гибрид размножен исключительно вегетативным путем), и не может быть сортом-линией (сорт-линия – гомозиготен, иначе в семенном потомстве неизбежно расщепление признаков).
В сортоиспытании важнейшим этапом работы выступает сравнение (сравнительная оценка) вновь получаемых сортов, гибридов, форм или вводимых в регион новых для него сортов. Базой сравнения выступают некоторые категории сортов: сорт-контроль или контрольный сорт и сорт-стандарт или стандартный сорт.
Сорт-контроль – это сорт, с которым сравнивают по производительности (быстроте роста, как приросту древесины, запасу на единице площади и за единицу времени) и качеству (качеству признаков плодов, семян, древесины и т.п.) и другим хозяйственно-биологическим признакам все другие испытываемые сорта или селекционные объекты (гибриды, отобранные формы, плюсовые или элитные деревья и т.п.).
Сорт-контроль – более широкое понятие, чем сорт-стандарт. Сортом-контролем могут быть: родительские формы данного (испытываемого) гибрида, сорта; выступающие как исходные для проведения исследований по мутагенезу и полиплоидии; сорт, являющийся лучшим по какому-нибудь одному показателю (скороспелость, темпы роста, зимостойкость или устойчивость к широкому набору факторов или к любому из других лимитирующих факторов среды – болезни, вредители, жара, морозы, почвенные характеристики и т.д.); или вообще стандартный и традиционный для данной зоны сорт.
Сорт-стандарт – это лучший районированный (прошедший государственное сортоиспытание) в данной зоне (в соответствии с существующей системай территориального распределения или районирования) сорт той или иной культуры (вида или группы видов растений), который включается во все виды сортоиспытаний в качестве эталона сравнения. В сравнении с сортом-стандартом дается оценка всем другим испытываемым сортам.