Большая популяция называется подразделенной, если она состоит из некоторого числа популяций, каждая из которых является самостоятельной единицей, скрещивание между ними происходит случайно (в зависимости от типа изоляции – полной или частичной).
Случай полной изоляции.
Пусть частота аллеля a – q i в i-группе, р i – частота A, k – количество групп. q i + р i=1. Среднее значение частот по группам q ср и р ср:
q ср= (∑ q i)/k
р ср=(∑ р i)/k
Насколько велика изменчивость гетерогенной популяции, можно узнать с помощью Ω2 (вариансы):
Ω2q= Ω2p= (∑ q i2)/k – q ср2=(∑ p i2)/k – p ср2
AA – p ср2+ Ω2 р i
Aa =2 p i q i–2Ω2 q 2
aa – q ср2+ Ω2 q i
Получаем. что процент гомозигот увеличивается (как при имбридинге).
Случай частичной изоляции (последствия миграций).
При миграциях различия между группами сглаживаются, Ω2 (и F) уменьшаются. Этот случай хорошо иллюстрирует островная модель Райта.
Рисунок 5
q i!= q i – m(q i –q ср)
Δ q = – m(q i –q ср)
Ω2 q i= (1–m)2Ω2 q 2
Частоту мутаций определяют двумя методами.
Прямой метод. Применяним только к доминантным мутациям для одного аллеля, признак которых не вызывается негенетическими факторами. Производится подсчет всех носителей доминантных мутаций в популяции, родители которых имели нормальные аллели и считается их отношения.
Косвенный метод. Подходит как для доминантных, так и для рецессивных мутаций (в гетерозиготе мутации не проявляются).
Допустим, что между подгруппами возможны миграции и на популяцию действует отбор, тогда для генотипов AA, Aa, aa, с промежуточными приспособленностями W 1, W 2, W 3, равными соответственно 1, 1–S,
1–2S (S – коэффициент отбора), скорость миграции равна m.
q *= {(m+S)±((m+S)2–4mS q ср)1/2}/2S.
Если S>0, то отбор будет направлен против рецессивных гомозигот, если S<0, то отбор будет им благоприятствовать. В зависимости от отношения m к S, новые частоты аллелей будут формироваться за счет отбора (|S|>>m) или миграций (|S|<<m).
Стохастические процессы в популяциях
Верное представление о численности популяции дает понятие ее генетической численности (Nэф=Ne), которая определяется по числу особей, дающих начало следующему поколению, а не общее число особей в популяции. Это объясняется тем, что в генофонд следующего поколение вносят вклад лишь особи, являющееся в предыдущем поколении родителями, а не вся популяция в целом, т.е. если численности ♂ равны N0, а ♀ – N1, то Ne = 4N0N1/(N0 + N1).
Периодически происходят уменьшения численности популяции, что может привести к случайному дрейфу генов – к изменению частот аллелей в ряду поколений, вызываемому случайными причинами. Дрейф генов относится к особому классу явлений, называемым ошибками выборки. Общее правило, применительно к живым организмам, состоит в том, что чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше изменений, обусловленных дрейфом генов, будут претерпевать частоты аллелей.
Ошибки со временем накапливаются, образуя в популяции кумулятивный эффект. Кумулятивный эффект происходит в результате накопления изменений в процессе дрейфа генов. Если популяция не слишком мала, то обусловленные дрейфом генов изменения частот аллеля, происходящее за одно поколение, малы, но могут стать значительными, если остануться в популяции в ряду поколений. Если на частоты аллелей не оказывает влияние другие гены, то в конце концов один аллель зафиксируется, а другой эллиминируется.
Когда на популяцию действует только дрейф генов, то вероятность фиксации частоты будет максимальной; предельным случаем будет возникновение новой популяции, состоящей всего из нескольких особей. Этот процесс называется "эффектом основателя" (Эрнест Майер). Такая ситуация возможна на изолированных территориях – на океанских островах, в закрытых озерах, лесах.
Новая популяция может резко отличаться от прародительской. При резком изменении внешних условий популяция попадает в стрессовое состояние, ее численность может резко сократиться, возможно, даже до уровня вымирания. Если популяция не исчезнет, то в ней произойдет изменение частот аллелей, появление новых их сочетаний. Новая, отличная от родительской, популяция прошла через "бутылочное горлышко". Такая ситуация происходила в первобытных племенах людей, когда после упадка появлялись новые сообщества, численность которых восстанавливалась за счет мигрантов. Этот эффект, возможно, имеет отношение к возникновению различий в частотах аллелей между популяциями современного человека, например, в группах крови AB0.