Крупные сосуды – аорта, легочный ствол, полые и легочные вены – служат преимущественно путями перемещения крови.
Все остальные артерии и вены, вплоть до мелких, могут, кроме того, регулировать приток крови к органам и ее отток, так как способны под влиянием нейрогуморальных факторов изменять свой просвет.
Различают артерии трех типов: эластического, мышечного и мышечно-эластического. Стенка всех видов артерий, также как и вен, состоит из трех слоев (оболочек): внутреннего, среднего и наружного. Относительная толщина этих слоев и характер тканей, их образующих, зависят от типа артерии.
Артерии эластического типа выходят непосредственно из желудочков сердца – это аорта, легочный ствол, легочная и общая сонная артерии.
В их стенках находится большое количество эластических волокон, за счет чего они обладают свойствами растяжимости и упругости.
Когда кровь под давлением (120–130 мм рт.ст.) и с большой скоростью (0,5– 1,3 м/с) выталкивается из желудочков при сокращении сердца, эластические волокна в стенках артерий растягиваются. После окончания сокращения желудочков, растянутые стенки артерий сокращаются и, таким образом, поддерживают давление в сосудистой системе в течение того времени, пока желудочек снова не наполнится кровью и не произойдет его сокращение.
Внутренняя оболочка (интима) артерий эластического типа составляет примерно 20% толщины их стенки (см. Атл.). Она выстлана эндотелием, клетки которого лежат на базальной мембране. Под ним расположен слой рыхлой соединительной ткани, содержащей фибробласты, гладкие мышечные клетки и макрофаги, а также большое количество межклеточного вещества. Физико-химическое состояние последнего обусловливает проницаемость стенки сосуда и ее трофику. У пожилых людей в этом слое можно видеть отложения холестерина (атеросклеротические бляшки). Снаружи интима ограничена внутренней эластической мембраной.
В месте отхождения от сердца внутренняя оболочка образует карманообразные складки – клапаны. По ходу аорты также наблюдается складчатость интимы. Складки ориентированы продольно и имеют спиральный ход. Наличие складчатости характерно и для других видов сосудов. При этом увеличивается площадь внутренней поверхности сосуда. Толщина интимы не должна превышать определенной величины (для аорты – 0,15 мм), чтобы не препятствовать питанию среднего слоя артерий.
Средний слой оболочки артерий эластического типа образован большим количеством окончатых (фенестрированных) эластических мембран, расположенных концентрически. Их количество изменяется с возрастом. У новорожденного их около 40, у взрослого – до 70. Эти мембраны с возрастом утолщаются. Между соседними мембранами лежат мало дифференцированные гладкомышечные клетки, способные вырабатывать эластин и коллаген, а также аморфное межклеточное вещество. При атеросклерозе в среднем слое стенки таких артерий могут образовываться отложения хрящевой ткани в виде колец. Это наблюдается также при значительных нарушениях диеты.
Эластические мембраны в стенках артерий образуются за счет выделения аморфного эластина гладкомышечными клетками. В участках, лежащих между этими клетками, толщина эластических мембран значительно меньше. Здесь образуются фенестры (окна), через которые питательные вещества проходят к структурам сосудистой стенки. При росте сосуда эластические мембраны растягиваются, фенестры расширяются, на их краях происходит отложение вновь синтезированного эластина.
Наружная оболочка артерий эластического типа тонкая, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых и эластических волокон, расположенных в основном продольно. Эта оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов. Здесь проходят нервные стволики и мелкие кровеносные сосуды (сосуды сосудов), питающие наружную оболочку и часть средней оболочки основного сосуда. Количество этих сосудов находится в прямой зависимости от толщины стенки основного сосуда.
От аорты и легочного ствола отходят многочисленные ветви, которые доставляют кровь в различные участки организма: к конечностям, внутренним органам, покровам.
Так как отдельные области тела несут разную функциональную нагрузку, они нуждаются в неодинаковом количестве крови.
Артерии, осуществляющие их кровоснабжение, должны обладать способностью изменять свой просвет, чтобы доставлять необходимое в данный момент количество крови к органу. В стенках таких артерий хорошо развит слой гладких мышечных клеток, которые способны сокращаться и уменьшать просвет сосуда или расслабляться, увеличивая его. Эти артерии называются артериями мышечного типа, или распределительными. Их диаметр контролируется симпатической нервной системой. К таким артериям относятся позвоночная, плечевая, лучевая, подколенная, артерии мозга и другие. Их стенка также состоит из трех слоев (см. Атл.).
В состав внутреннего слоя входят эндотелий, выстилающий просвет артерии, субэндотелиальная рыхлая соединительная ткань и внутренняя эластическая мембрана.
В соединительной ткани хорошо развиты коллагеновые и эластические волокна, расположенные продольно, и аморфное вещество. Клетки слабо дифференцированы. Слой соединительной ткани лучше развит в артериях крупного и среднего калибра и слабее – в мелких. Снаружи от рыхлой соединительной ткани расположена тесно с ней связанная внутренняя эластическая мембрана. Она более выражена в крупных артериях.
Средняя оболочка артерии мышечного типа образована спирально расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение этих клеток приводит к уменьшению объема сосуда и проталкиванию крови в более дистальные отделы.
Мышечные клетки соединены межклеточным веществом с большим количеством эластических волокон. Наружной границей средней оболочки является наружная эластическая мембрана. Эластические волокна, расположенные между мышечными клетками, связаны с внутренней и наружной мембранами. Они образуют своеобразный эластический каркас, придающий упругость стенке артерии и предотвращающий ее спадание. Гладкомышечные клетки средней оболочки при сокращении и расслаблении регулируют просвет сосуда, а следовательно приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органа.
Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством эластических и коллагеновых волокон, расположенных косо или продольно. В этом слое лежат нервы и кровеносные и лимфатические сосуды, питающие стенку артерий.
Артерии смешанного, или мышечно-эластического типа по строению и функциональным особенностям занимают промежуточное положение между эластическими и мышечными артериями. К ним относятся, например, подключичная, наружная и внутренняя подвздошная, бедренная, брыжеечные артерии, чревный ствол. В среднем слое их стенки наряду с гладкомышечными клетками присутствует значительное количество эластических волокон и фенестрированных мембран. В глубокой части наружной оболочки таких артерий расположены пучки гладкомышечных клеток. Снаружи их покрывает соединительная ткань с хорошо развитыми пучками коллагеновых волокон, лежащих косо и продольно. Эти артерии обладают высокой эластичностью и могут сильно сокращаться.
По мере приближения к артериолам просвет артерий уменьшается, а их стенка истончается. Во внутренней оболочке уменьшается толщина соединительной ткани и внутренней эластической мембраны, в средней убывает число гладкомышечных клеток, исчезает наружная эластическая мембрана. Уменьшается толщина наружной оболочки.
Артериолы, капилляры и венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы образуют микроциркуляторное русло (см. Атл.). Функционально выделяют приносящие микрососуды (артериолы), обменные (капилляры) и отводящие (венулы). Было установлено, что системы микроциркуляции различных органов существенно отличаются друг от друга: их организация тесно связана с функциональными особенностями органов и тканей.
Артериолы представляют собой мелкие, до 100 мкм в диаметре, кровеносные сосуды, являющиеся продолжением артерий. Они постепенно переходят в капилляры. Стенку артериол образуют те же три слоя, что и стенку артерий, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, тонкой прослойки рыхлой соединительной ткани и тонкой внутренней эластической мембраны. Среднюю оболочку образуют 1–2 слоя гладкомышечных клеток, расположенных спирально. В терминальных прекапиллярных артериолах, гладкомышечные клетки лежат поодиночке, они обязательно присутствуют в местах разделения артериол на капилляры. Эти клетки кольцом окружают артериолу и выполняют функцию прекапиллярного сфинктера (от греч. sphinkter – обруч). Кроме того, для терминальных артериол характерно наличие отверстий в базальной мембране эндотелия. Благодаря этому возникает контакт эндотелиоцитов с гладкомышечными клетками, которые получают возможность реагировать на вещества, попавшие в кровь. Например, при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников он достигает мышечных клеток в стенках артериол и вызывает их сокращение. Просвет артериол при этом резко уменьшается, кровоток в капиллярах приостанавливается.
Капилляры – это наиболее тонкие кровеносные сосуды, которые составляют самую протяженную часть кровеносной системы и соединяют артериальное и венозное русла. Образуются истинные капилляры в результате ветвления прекапиллярных артериол. Они располагаются обычно в виде сетей, петель (в коже, синовиальных сумках) или сосудистых клубочков (в почках). Величина просвета капилляров, форма их сетей и скорость кровотока в них определяются органными особенностями и функциональным состоянием сосудистой системы. Наиболее узкие капилляры находятся в скелетных мышцах (4–6 мкм),
оболочках нервов, легких. Здесь они образуют плоские сети. В коже и слизистых оболочках просветы капилляров шире (до 11 мкм), они формируют трехмерную сеть. Таким образом, в мягких тканях диаметр капилляров больше, чем в плотных. В печени, железах внутренней секреции и кроветворных органах просветы капилляров очень широкие (20–30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными или синусоидами.
Плотность капилляров неодинакова в различных органах. Наибольшее их количество на 1 мм3 обнаруживается в головном мозге и миокарде (до 2500–3000), в скелетной мышце – 300–1000, а в костной ткани еще меньше. В обычных физиологических условиях в тканях в активном состоянии находится примерно 50% капилляров. Просвет остальных капилляров значительно уменьшается, они становятся непроходимыми для клеток крови, но плазма продолжает по ним циркулировать.
Стенка капилляров образована эндотелиальными клетками, покрытыми снаружи базальной мембраной (рис. 2.9). В ее расщеплении лежат перициты – отросчатые клетки, окружающие капилляр. На этих клетках в некоторых капиллярах обнаруживаются эфферентные нервные окончания. Снаружи капилляр окружен мало дифференцированными адвентициальными клетками и соединительной тканью. Различают три основных типа капилляров: с непрерывным эндотелием (в мозге, мышцах, легких), с фенестрированным эндотелием (в почках, эндокринных органах, кишечных ворсинках) и с прерывистым эндотелием (синусоиды селезенки, печени, кроветворных органов). Капилляры с непрерывным эндотелием наиболее распространены. Клетки эндотелия в них соединены с помощью плотных межклеточных контактов. Транспорт веществ между кровью и тканевой жидкостью происходит через цитоплазму эндотелиоцитов. В капиллярах второго вида по ходу эндотелиальных клеток встречаются истонченные участки – фенестры, облегчающие транспорт веществ. В стенке капилляров третьего типа – синусоидов – промежутки между эндотелиальными
Рис. 2.9. Строение и типы капилляров:
А – капилляр с непрерывным эндотелием; Б – капилляр с фенестрированным эндотелием; В – капиляр синусоидного типа; 1 – перицит; 2 – фенестры; 3 – базальная мембрана; 4 – эндотелиальные клетки; 5 – поры
Клетками совпадают с отверстиями в базальной мембране. Через такую стенку легко проходят не только макромолекулы, растворенные в крови или тканевой жидкости, но и сами клетки крови.