Последствия повреждения или удаления мозжечка.

Запомните: Нейроны Пуркинье (их приблизительно 15 миллионов) интегрируют сведения о текущем состоянииразличных компонентов моторных систем. Тормозной выход из коры мозжечка на ядра мозжечка является конечным и единственным результатом деятельности мозжечка.

В соответствии с функциями, которые выполняет мозжечок, многие исследователи делят его на 3 части. Принцип деления у различных авторов свой. Наиболее распространённым является деление мозжечка на 3 части: архиоцеребеллум (древний мозжечок или вестибулоцеребеллум), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и неоцеребеллум (новый мозжечок). Р. Щмидт и Г. Тевс (1966), например, придерживаются другого деления: они предлагают разделить мозжечок продольными линиями на три части: внутреннюю (червь мозжечка), среднюю и латеральную; это примерно соответствует по функции делению на архио-, палео-, и неоцеребеллум. Есть и другое деление на вестибулоцеребеллум, спиноцеребеллум и цереброцеребеллум (рис. 10). Деление мозжечка на разные функциональные отделы не противоречит одно другому, а лишь дополняет друг друга, подчёркивая сложность функций этого отдела мозга. Кора архиоцеребеллума, или внутренняя часть, связана с ядром шатра. Это ядро регулирует активность вестибулярных ядер. Изменяя активность нейронов вестибулярных ядер, мозжечок влияет на равновесие тела и сохранение позы. Ядро шатра влияет и на нейроны РФ.

Функция палеоцеребеллума или средней части - это взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также координация выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи. Эта функция реализуется с участием двух ядер мозжечка - пробковидного и шаровидного. Они влияют на деятельность красного ядра и РФ продолговатого мозга. Эта часть мозжечка работает на основании информации, поступающей от мышечных рецепторов и двигательной коры. Функция коррекции медленных движений имеет большое значение в процессе обучения, но она не может использоваться при выполнении быстрых и очень сложных движений.

Неоцеребеллум или латеральная часть мозжечка - играет важную роль в программировании сложных движений, выполнение которых идёт без использования механизма обратных связей. Информация в неоцеребеллум поступает от ассоциативных зон коры (формирующих замысел движения). Вначале она доставляется в нейроны моста и оттуда уже поступает в неоцеребеллум. От нейронов коры мозжечка информация идет на зубчатое ядро, а от него направляется через таламус к двигательной коре, откуда она поступает к красному и вестибулярному ядру, и по пирамидному пути к альфа-мотонейронам спинного мозга. В итоге становится возможным выполнение целенаправленного движения, выполняемого с большой скоростью, при этом сохраняется равновесие тела.

Клетки ядер мозжечка ведут себя как обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую афферентную информацию они активируются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола мозга. Кора мозжечка контролирует характер этих сигналов: нейроны Пуркинье разрешают одни и подавляют другие проявления активности клеток ядер мозжечка, В результате одни моторные программы разрешаются, а другие – поправляются, либо отменяются.

Запомните:

Ядра мозжечка находятся под влиянием тормозных нейронов Пуркинье. Когда активность этих нейронов возрастает, влияние ядер мозжечка на стволовые структуры (вестибулярное ядро, красное ядро) уменьшается. Когда активность нейронов Пуркинье снижается, снимается их тормозное действие на ядра мозжечка и тем самым мозжечок более активно влияет на функции стволовых структур.

Следовательно, мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз и о тонусе мышц, необходимом для совершения движения,- от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении – от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает: совпал ли замысел с исполнением? При появлении ошибок, т.е. при несоответствии хода движения намеченному плану, мозжечок моментально исправляет ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола и нисходящие пути. Таким образом, мозжечок может вмешиваться во все локомоторные процессы организма.

При выполнении запрограммированных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 миллисекунд раньше, чем она обнаруживается в моторной коре. Это опережение имеет особое значение при выполнении быстрых движений, когда исправлять ошибку, по ходу самого движения, просто нет времени. По-видимому, такие движения должны программироваться заранее и мозжечок помогает другим двигательным центрам избрать самую рациональную последовательность активации нейронов, при которой необходимые движения будут выполнены максимально точно, а лишние движения не состоятся. Сам мозжечок не может инициировать движение, он лишь выравнивает баланс между противодействующими мышцами; его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений. Так, например, при мозжечковом поражении пациент промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.

Последствия повреждения или удаления мозжечка.

В связи с вышеуказанным значением мозжечка в организации движений становятся понятными те нарушения моторики, которые сопровождают его повреждения. При поражении мозжечка опухолью или разрушении его структур при рассеянном склерозе больные не парализованы и у них не нарушена моторная чувствительность.

Однако у таких больных появляются симптомы, характеризующие аномальное выполнение движений, исчезает координация движений, согласованность между их отдельными компонентами, согласованность между движением и сохранением позы. То же самое можно сказать о животных, которым произведено удаление мозжечка.

Поражение или удаление мозжечка не вызывает выпадения какого-либо класса движений или паралича двигательной активности, при этом происходит лишь нарушение координации движений, рассогласование работы отдельных мышц или групп мышц, чрезмерное усиление или ослабление движений, исчезновение сопряжения между выполняемым движением и позой. Последствия поражений мозжечка зависят от того, какая его часть пострадала (рис.11).

Рисунок 11. Характер движений после удаления мозжечка

Пояснения:

Дисметрия - утрата соразмерности движений, что особенно наглядно проявляются при совершении целенаправленных движений, когда конечность либо не достигает цели, либо проносится мимо нее;

Атаксия - нарушение точности и координации движений;

Астазия - нарушение равновесия, качательные движения при стоянии;

Асинергия - нарушение содружественных движений. Целостное движение состоит не из одновременных содружественных актов, а из последовательного ряда простых движений. Так, например, касание кончика носа мозжечковый больной осуществляет в три приема (сначала опускает руку, затем сгибает ее в локте и только после этого подносит палец к носу);

Адиадохокинез - неспособность быстро и равномерно выполнять противоположеные движения, например, быстро поворачивать руку то ладонью вверх, то ладонью вниз;

Деэквлибрация - нарушение равновесия (выявляется проведением пробы Ромберга, с помощью которой проверяется способность удерживать равновесие при закрытых глазах, когда ноги поставлены пятками вместе, а руки вытянуты вперед);

Дизартирия - расстройство артикуляции. Речь становится медленной, невыразительной, монотонной.

Следует отметить, что у млекопитающих, перенесших травму мозжечка, со временем наступает довольно эффективная компенсация его функций, что, по всей вероятности, осуществляется за счет высокой пластичности систем регуляции движений.

Запомните: МОЗЖЕЧОК: