• В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на предварительно поврежденный участок икроножной мышцы лягушки и наблюдал её сокращение.
• Причиной сокращения мышцы явилась разность зарядов, в поврежденном (-) и неповрежденном (+) участках мышцы, она и вызвала генерацию ПД в седалищном нерве.
Природа биопотенциалов
• Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя (ПП) возникает в результате двух причин:
• 1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;
• 2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя клеточная мембрана в 25 раз более проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.
За счет этих двух факторов создаются условия для движения (диффузии) ионов. Катионы калия по градиенту концентрации выходят из клетки наружу, создавая на внешней поверхности мембраны положительный заряд (+).
• Анионы органических веществ устремляются за К+ наружу, но их задерживает мембрана. Они скапливаются на внутренней поверхности мембран и своим отрицательным зарядом изнутри удерживают катионы К и Na снаружи. Это и есть поляризация покоя (ПП) - «минус» изнутри - «плюс» снаружи.
• Величина ПП колеблется в разных клетках от - 30 мВ до 90 мВ.
• Для поддержания ионной асимметрии в клетке есть другой механизм - натрий-калиевый насос (активный транспорт ионов). В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ.
• Потенциал действия (ПД) – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
• При действии раздражителя проницаемость клеточной мембраны для ионов изменяется в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз.
• Nа лавинообразно входит внутрь клетки по концентрационному градиенту - сначала уменьшая разность зарядов до нуля (деполяризация). Затем меняя заряд внутренней поверхности мембраны на положительный (инверсия заряда). Наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, внутренняя – положительный (т.е. происходит перезарядка). Но через короткий период в результате инактивации натриевых каналов и восстановления проницаемости мембраны для К происходит восстановление ПП (реполяризация).
Две формы возбуждения
• Различают две формы возбуждения - местное (локальный ответ) и импульсное (распространяющееся).
• Локальный ответ (ЛО) - возникает на подпороговую силу раздражения, когда она приближается к пороговому значению. При этом активируются натриевые каналы, Na устремляется внутрь клетки, что сопровождается уменьшением разности зарядов на мембране (деполяризацией). Если сила раздражения не достигла пороговой, то возбудимая ткань так и будет реагировать - в виде местного возбуждения. Это возбуждение локальное, т.е. оно не распространяется на большие пространства.
• Импульсное возбуждение возникает тогда, когда раздражитель достигает пороговой величины, а уровень деполяризации становится пороговым (или критическим). Следовательно, при критическом уровне деполяризации (КУД) местный потенциал (ЛО) переходит в импульсный (распространяющийся) потенциал.
Свойство рефрактерности
• Возбуждение (генерация ПД) сопровождается рефрактерностью (потерей возбудимости) - способности ткани реагировать на повторный стимул. Причем, каждой фазе ПД соответствует соответствующая фаза изменения возбудимости.
• Во время местного (локального) возбуждения, когда уровень деполяризации не достиг критического, но приблизился к КУД - возбудимость клеток повышена, т.е. в этом состоянии ткань ответит даже на подпороговый раздражитель.
• Фазе деполяризации ПД и инверсии - соответствует фаза абсолютной рефрактерности, т.е. ткань полностью теряет способность отвечать даже на сильный - сверхпороговый раздражитель.
• Фазе реполяризации ПД соответствует фаза относительной рефрактерности. Возбудимость все еще снижена, но гипотетически ткань может отреагировать на сильные сверхпороговые раздражения.
Следовые потенциалы
• Импульсный потенциал сопровождается следовыми явлениями. Различают отрицательный следовый потенциал (или следовая деполяризация) и положительный следовый потенциал (или следовая гиперполяризация).
• При следовой деполяризации КУД понижен, в этом состоянии возбудимые клетки ответят даже на подпороговый раздражитель. Этой фазе ПД соответствует супернормальная возбудимость (фаза экзальтации).
• При следовой гиперполяризации КУД повышен, ткань в этом состоянии не ответит на пороговый раздражитель. Этому состоянию соответствует фаза субнормальной (пониженной) возбудимости.