На препарате видны:
 эндокард (1),
миокард (2)
и лежащие между ними
волокна Пуркинье (3).
| а) (Малое увеличение)
Полный размер
| б) (Большое величение)  Полный размер
|
Клетка Пуркинье
Клетки Пуркинье (лат. Purkinje cells) – крупные эфферентные нервные клетки, имеющиеся в большом количестве в коре мозжечка. Свое название клетки получили в честь их первооткрывателя, чешского врача и физиолога Яна Эвангелисты Пуркинье.
Тело клетки Пуркинье имеет грушевидную форму, от которой отходит множество обильно разветвляющихся дендритов, которые образуют множество синапсов с другими нейронами и направляются к поверхности мозжечка. Длинный аксон, который берет свое начало от расположенного в глубине коры мозжечка основания клетки, направляется через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам.
| Рис. 4. Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (B) в срезе мозгового вещества голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля |
В мозжечковой коре клеток Пуркинье насчитывается до 26 млн. Они достигают окончательного развития только к восьми годам жизни человека. Поэтому маленькие дети не умеют рассчитывать движения и выглядят неуклюжими и неловкими, а из-под карандаша у них выходят каракули. Тренировки ускоряют созревание клеток Пуркинье – самым развитым мозжечком обладают гимнасты, балерины и фигуристы. А еще клетки Пуркинье очень чувствительны к алкоголю – даже небольшие дозы спиртного приводят к сбою в мозжечке, который определяет траекторию движения и согласованность работы рук и ног.
Кора
Кора представлена серым веществом, располагающимся на поверхности мозжечка. Она содержит нервные клетки и глиальные элементы. В ней различают 3 слоя:
|
|
· наружный, или молекулярный (лат. stratum moleculare);
· ганглионарный (ганглиозный, или слой клеток Пуркинье) (лат. stratum neuronum piriformium);
· зернистый, или гранулярный (лат. stratum granulosum).
Молекулярный слой
Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звёздчатые. Корзинчатые нейроны (лат. neuronum corbiferum) находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10-20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные аксоны клеток всегда идут поперёк извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон (лат. corbus neurofibrarum). Активность аксонов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных.
Звёздчатые нейроны (лат. neuronum stellatum) лежат выше корзинчатых и бывают двух типов.
· Мелкие звёздчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвлёнными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток.
· Крупные звёздчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвлённые дендриты и аксоны. Ветви из аксонов соединяются с дендритами грушевидных клеток Пуркинье и входят в состав так называемых корзинок.
Корзинчатые и звёздчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток Пуркинье.
|
|
Ганглионарный слой
Содержит грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) (лат. neuronum piriforme). Клетки Пуркинье являются особыми нейронами мозга. Впервые они были описанычешским анатомом Яном Пуркинье в 1837 году. Выделяются развитым деревом дендритов, расположенному строго перпендикулярно извилинам мозжечка. Дендриты клеток Пуркинье формируют густую сеть, которая пронизывает всю толщу молекулярного слоя, через которую проходят под прямым углом параллельные волокна (аксоны клеток-зёрен). Дендриты клеток Пуркинье покрыты множеством выпячиваний, благодаря которым формируются синаптические связи с параллельными волокнами. Клетки Пуркинье имеют наибольшее, по сравнению с нейронами других отделов мозга, количество синаптических взаимосвязей[29].
Большие, сферические тела клеток Пуркинье (60х35 мкм) располагаются в один слой (толщина слоя – одна клетка) коры мозжечка, который также называется слоем Пуркинье. Их аксоны, после отделения коллатералей иннервирующих соседние клетки Пуркинье, направляются к клеткам ядер мозжечка. Каждый аксон иннервирует около 1000 нейронов глубоких ядер мозжечка. Клетки Пуркинье являются ГАМКергическими, то есть в виде нейротрансмиттера используют гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК) и таким образом осуществляют ингибирующую иннервацию.
Клетки Пуркинье являются основными нейрональными элементами обеспечивающими функционирование мозжечка. Потенциалы действия возникают в них даже при отсутствии внешних стимулов.
|
|
Зернистый слой
| Рис. 5. Клетки-зёрна, параллельные волокна и клетки Пуркинье с развитой системой дендритов («деревом дендритов») |
Очень богат нейронами зернистый слой. Состоит из нейронов трёх типов:
1. Первым типом клеток этого слоя являются зерновидные нейроны, или клетки-зёрна (лат. neuronum granuloformis). У них небольшой объём (5—8 мкм в диаметре), бедный цитоплазмой перикарион с крупным круглым ядром. В отличие от клеток Пуркинье клетки-зёрна являются одними из самых маленьких и в то же время многочисленных (у человека их количество достигает 50 миллиардов) нейронов мозга. Клетка имеет 3—4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями проходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зёрен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (лат. glomerulus cerebellaris). Моховидные волокна несут возбуждающие импульсы к клеткам зёрнам, в то время как клетки Гольджи –тормозящие. Тонкие, немиелинизированные аксоны клеток-зёрен поднимаются в верхний молекулярный слой коры мозжечка и в нём Т-образно делятся на 2 ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих клеток Пуркинье и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звёздчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейроны клеток-зёрен передают, используя в виде нейротрансмиттера глутамат, полученное ими от моховидных волокон возбуждение, на значительное расстояние грушевидным клеткам Пуркинье.
2. Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звёздчатые нейроны (лат. neuronum stellatum magnum). Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами (клетки Гольджи) (лат. neuronum stellatum breviaxonicum) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвлённые дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами – аксонами клеток-зёрен. Аксоны направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звёздчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами (лат. neuronum stellatum longiaxonicum) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагается, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.
3. Третий тип клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки (лат. neuronum fusiformie horizontale). Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.
Белое вещество
| Рис. 6. Нейрональные взаимосвязи коры мозжечка: MF – моховидные волокна; DCN – ядра мозжечка; IO – нижнее ядро оливы; CF – лазающие волокна; GC – клетки-зёрна; PF – параллельные волокна; GgC – клетка Гольджи; SC – звёздчатая клетка; BC – корзинчатая клетка |
Белое вещество состоит из аксонов нервных клеток, поступающих в мозжечок, и аксонов клеток Пуркинье, идущих к глубоким ядрам мозжечка и вестибулярному ядру Дейтерса. Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами – моховидными и так называемыми лазающими волокнами.
Моховидные волокна идут от ядер моста, спинного мозга, вестибулярных ядер и опосредованно через клетки-зёрна оказывают на грушевидные клетки Пуркинье возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зёрен. Каждое волокно даёт ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Таким образом происходит усиление поступающих по моховидным волокнам в мозжечок сигналов (каждое волокно образует синаптические взаимосвязи с 400–600 клетками-зёрнами). Аксоны клеток-зёрен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звёздчатых нейронов, больших звёздчатых нейронов зернистого слоя.
Лазающие волокна поступают в кору мозжечка из нижнего ядра оливы. Нижнее ядро оливы располагается вваролиевом мосту и получает информацию из спинного мозга, ствола мозга, коры головного мозга, которую и передаёт в мозжечок. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазающие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведёт к расстройству координации движений.
Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов Пуркинье или непосредственно по лазающим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зёрен. Торможение — функция звёздчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звёздчатых нейронов зернистого слоя (клеток Гольджи). Аксоны двух первых, следуя поперёк извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зёрна и параллельные волокна, может быть прервано тормозными синапсами больших звёздчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зёрен проксимальнее возбуждающих синапсов[28].
Глиальные элементы
Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этим клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с тёмными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвения дендритов грушевидных клеток (лат. gliofibra sustenans). Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.
Школа Пуркинье
В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.
Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).
В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т.д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:
· во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
· во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».
Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).
Политика и культура
Пуркинье был борцом за культурную и политическую самостоятельность славянских народов, видел себя исполнителем и вдохновителем «славянской миссии», борцом за права польского народа, разделённого границами России, Австро-Венгрии и Пруссии. Сближение и объединение славянских народов Ян Эвангелиста Пуркинье видел в создании единого общеславянского языка. Из-за своей прочешской и прославянской политической деятельности учёный был занесён в полицейский регистр Праги и Вены как «опасный индивидуум». Только всемирная слава исследователя и научное признание уберегло его от репрессий и преследования.
В честь Яна Эвангелиста Пуркинье названы кратер на Луне, астероид, клетка, волокна, эффект в области цветовосприятия. Также имя Яна Эвангелиста Пуркинье носит основанный в 1991 году университет города Усти-над-Лабем (Чешская республика). Его имя присвоено университету в Брно, Чехословацкому медицинскому обществу, которое учредило медаль его имени.
Работы Пуркинье
§ Вклад в изучение зрения в субъективном понимании. Прага 1818
§ Наблюдения и опыты по физиологии органов чувств. 1823-26
§ Symbolae ad ovi avium historiam ante incubationem. Breslau 1829
§ Микроскопическо-неврологические наблюдения. Arch Anat Physiol Wiss Med 12 (1845) 281
§ Opera selecta. Prag 1848
§ Собрание сочинений. Лейпциг 1879
§ Opera omnia. 12 Bd., Prag 1919–1973
Литература
1. А. Ромер, Т. Парсонс. Анатомия позвоночных. — М.:: "Мир", 1992. —408 с.
2. Анатомия и физиология проводящей системы сердца // Клиническая аритмология / Под ред. проф. А. В. Ардашева. — М.: МЕДПРАКТИКА-М, 2009. —1220 с.
3. Аритмии сердца. Механизмы. Диагностика. Лечение. В 3 томах / Пер. с англ./Под ред. В. Дж. Мандела. — М.: Медицина, 1996. — Т. 1.
4. Борзяк Э. И., Бочаров В. Я., Сапин М. Р. и др. Анатомия человека. В 2 томах / Под ред. акад. РАНМ, проф. М. Р. Сапина. — М.: Медицина, 1993. — Т. 2. — 560 с.
5. В. С. Савельев. Происхождение мозга. — М.:: ВЕДИ, 2005. —368 с.
6. Головной мозг // Энциклопедический словарь Брокгауз и Ефрона. — С.-Петербург: Типо-Литография И.А.Ефрона, 1893. —С. 76-93.
7. Гусев Е.И., Коновалов А.Н., Бурд Г.С. Неврология и нейрохирургия. — М.:: "Медицина", 2000. —656 с.
8. Дуус Петер. Топический диагноз в неврологии. Анатомия. Физиология. Клиника. — М.:: "Вазар-Ферро", 1995. — 400 с. —
9. И. В. Дамулин, В. А. Парфёнов, А. А. Скоромец, Н. Н. Яхно. Глава 3. Нарушения кровообращения в головном и спинном мозге // Болезни нервной системы / Под редакцией Н. Н. Яхно и Д. Р. Штульмана. — М.:: "Медицина", 2003. — Т. 1. —744 с.
10. Мозжечок // Большая медицинская энциклопедия / Гл. ред. Б.В.Петровский. – 3-е изд. – М.:: Советская энциклопедия, 1981. — Т. XV (Меланома-Мудров). – 576 с.
11. Привес М.Г., Лысенков Н.К,, Бушкович В.И. Анатомия человека. — СПб.:: Гиппократ, 1998. — 704 с.
12. Пулатов А.М, Никифоров А.С. Пропедевтика нервных болезней. — Т.:: "Медицина", 1979. —368 с.
13. Пуцилло М.В., Винокуров А.Г., Белов А.И. Нейрохирургическая анатомия. Том I. — М.:: "Антидор", 2002. — 200 с.
14. Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека. — М.:: Высш. шк., 1989. — 544 с.
15. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека в 4 томах. Т.4. — М.:: Медицина, 1996. — 320 с.
16. Шевкуненко В.Н. (главный редактор) Краткий курс оперативной хирургии с топографической анатомией. — М.:: Медгиз, 1947. —568 с.
17. Шмидт Р., Тевс Г. (главные редакторы) Физиология человека Т.1. — М.:: "Мир", 1996. — С. 107-112.
18. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии. — М.:: Аспект Пресс, 2000. — 277 с.
19. Ю.И.Афанасьев, Н.А.Юрина. Гистология. — М.: Медицина, 2001. —744 с.