Вклад в изучение механизма цветовосприятия




Тема: «Ян Эвангелиста Пуркинье»

 

Выполнил:

Студент ПФ группы №2310
ГБОУ ВПО СибГМУ
Минздрава России
Е.С. Антонюк

 

 

Принял:

Преподаватель кафедры, к.м.н.

______________А.А. Жданкина

 

Томск 2014 г.


Оглавление

1. Биография. 3

2. Достижения и награды.. 5

3. Вклад в изучение механизма цветовосприятия. 6

Эффект Пуркинье. 6

4. Проводящая система сердца. 10

4.1. Анатомия. 11

4.2. Гистология. 12

4.3. Синусовый узел. 12

4.4. Область атриовентрикулярного соединения. 13

4.5. Пучок Гиса. 14

4.6. Волокна Пуркинье. 15

5. Клетка Пуркинье. 16

5.1. Кора. 17

5.2. Молекулярный слой. 17

5.3. Ганглионарный слой. 18

5.4. Зернистый слой. 18

5.5. Белое вещество. 20

5.6. Глиальные элементы.. 21

6. Школа Пуркинье. 21

7. Политика и культура. 22

8. Работы Пуркинье. 22

Литература. 23

 


Ян Эвангелиста Пуркинье

 

Биография

 

Дата рождения: 17 декабря 1787.

Награды и премии: член Королевского общества в Лондоне, Вене и Парижской академии наук. Почетный член Медико - хирургической академии в Петербурге, Харьковского университета, общества русских врачей в Петербурге.

 

Ян Эвангелиста Пуркинье родился в семье управляющего имуществом князя Дитрихштейна в городе Либоховице, Богемия, Австро-венгерской импери. Мать происходила из крестьян. Отец мальчика умер, когда Яну было 6 лет.

В 1793–1797 годах Пуркинье учится в чешской народной школе, в родном городке, затем – в гимназии в Моравии. Пуркинье занимался пением, музыкой, играл на скрипке, поэтому он получил оплачиваемое место в местном церковном хоре. Владея первоначально лишь чешским языком, вскоре он изучает также древнегреческий и латынь.

В 1804 году, после окончания гимназии, Пуркинье вступает в орден пиаристов. В 1805 году он заканчивает курсы орденского преподавателя, после чего ведёт второй класс гимназии.

В 1806 Пуркинье был отправлен в орденский колледж в Восточной Чехии, где он изучает не только церковние дисциплины, но также и французский, и итальянский языки, а также немецкую философию (Кант, Фихте, Шеллинг). К тому времени Пуркинье владел шестью языками.

В 1808 году Пуркинье переезжает в Прагу, где изучает философию, а позднее в 1813—18 годах — медицину, отдавая предпочтение анатомии и физиологии. После получения диплома работает внештатным ассистентом (прозектором) по предметам анатомии и физиологии.

В 1823 году, по настоянию начальника медицинского управления прусской армии Иоганна Непомука Руста, Пуркинье приглашается на должность профессора физиологии и патологии в университет Бреслау (ныне Вроцлав). Главное внимание учёного в этот период занимает физиология зрения. 13 декабря 1823 года Пуркинье встречается в Веймаре с Гёте, дружбу с которым он очень высоко ценил. В Бреслау Пуркинье изначально изучал физиологию зрения, чувство осязания и феномен головокружения, обморока (Vertigo). В 1823 году он публикует свою работу, посвящённую отпечаткам пальцев, в 1825 году описывает открытый им эффект изменение восприятия глазом цветовых оттенков в сумерках в дальнейшем названный Эффект Пуркинье, в 1833 году он открывает потовые железы, а в 1829 описывает воздействие на организм человека камфоры, опиума и терпентина. Далее Ян Эвангелиста Пуркинье изучал цитологию растений, проводил гистологические исследования растений с использованием микроскопа. Занимался также фармакологией, физиологией, эмбриологией и антропологией. Основой научного познания считал наблюдение и эксперимент.

В 1832 году после приобретения микроскопа и многочисленных переездов его «Физиологического института», Пуркинье в 1839 году удаётся создать экспериментально-физиологический институт в помещении бывшего университетского карцера. Получившие огромное научное значение диссертации учеников Яна Эвангелиста Пуркинье (14 учеников) были до 1839 года написаны, как правило, в его доме. В 1839 году Пуркинье описывает открытые им волокнистые окончания кардиальной системы возбуждающие электрические импульсы Волокна Пуркинье.

Скромное помещение в каземате университета, где расположилась лаборатория учёного, вскоре стали называть колыбелью современной европейской гистологии. В доме Пуркинье, в 1847—1849 годы, жил и работал Иоганн Непомук Чермак.

В 1827 году Пуркинье женится на Юлии Рудольфи, дочери берлинского анатома и физиолога Карла Асмунда Рудольфи. Обе дочери, родившиеся в этом браке, умерли во время эпидемиихолеры в 1832 году. В 1834 умирает и Юлия Рудольфи-Пуркинье.

В октябре 1849 года Я. Э. Пуркинье приглашается в Прагу, где в это время создаётся Физиологический институт (был открыт в 1851 году). Институт имел 4 больших и 4 малых микроскопа. Ассистентом в нём работал и Иоганн Непомук Чермак (в 1850—1855 годах).

После 1853 года Пуркинье постепенно отходит от научной деятельности, занимаясь больше руководством института, изданием журнала «Жива» (Ziva) (в 1853—1864 годах), а также участием в чешском национальном движении. Избранный в депутаты чешского парламента, Пуркинье становится одним из вождей младочехов.

Умер Ян Эвангелиста Пуркинье 28 июля 1869 года в Вышеграде, Прага.

 


Достижения и награды

 

Ян Эвангелиста Пуркинье занимался анатомией человека, гистологией, эмбриологией, микроскопической анатомией, микротехникой, физиологией, физикой, психологией, фармакологией, анатомией растений и зоологией. Он внес немало усовершенствований в технику изготовления микропрепаратов, одним из первых начал использовать уплотнение изучаемых животных тканей и различные методы обработки и окраски препаратов, сконструировал компрессориум и принял участие в создании первого микротома.

Пуркинье основал собственную научную школу, которая развернула систематическое изучение тканей и органов животных. Труды самого Яна Пуркинье и его учеников наряду с открытиями школы И. Мюллера подготовили почву для создания клеточной теории. В 1825 г. Я. Пуркинье открыл ядро яйцеклетки. Ряд работ ученого посвящен нервной системе, где им были описаны ганглиозные клетки и нервные волокна.

Ян Эвангелиста Пуркинье занимался проблемами ощущений и восприятий. При этом открыл ряд феноменов: эффект Пуркинье, отражения от роговицы, видение теней кровеносных сосудов сетчатки, границы цветового зрения. Пуркинье считал, что необходимо дифференцировать ощущения, зависящие только от органа чувств, и ощущения, связанные с внешними предметами. Развивал идею, согласно которой признавалось существование общей основы всех ощущений - общего чувства, из которого формируются, с одной стороны, ощущения, связанные с внутренней жизнедеятельностью организма и, с другой, соответствующие внешним объектам.

Пуркинье внес большой вклад в учение о клеточном строении животных организмов. Ввел в 1825 году термин «протоплазма» и описал ядро клетки. Первым увидел осевой цилиндр нервных волокон и дендриты нервных клеток. Установил в 1837 году аналогию между строением животной и растительной клеток. Описал нейроны спинного и головного мозга позвоночных. Обнаружил особые крупные клетки в мозжечке (клетки Пуркинье). Открыл волокна миокарда, образующие проводящую систему сердца (пучок Пуркинье). Создал первые микроинструменты для манипуляций на живой клетке. Автор руководства «Обозрения и изыскания в области физиологии органов чувств» (т. 1 - 2, 1819, 1825). Редактор журнала «Жива». Организовал ряд научных обществ и журналов.

Ян Эвангелиста Пуркинье издал более 80 сочинений на чешском, немецком и польском языках, в том числе и лирического характера (например, переводы стихотворений Ф. Шиллера). Был лауреатом множества научных премий разных стран Европы, членом около 40 научных и культурных академий и обществ.

Яну Эвангелиста Пуркинье принадлежит внедрение в научный обиход таких терминов, как энцим (1837), протоплазма (1840) и др. Помимо различных эпонимов в области физиологии органов чувств, именем Пуркинье назван целый ряд анатомических терминов:

§ Клетка Пуркинье (нервные клетки Stratum gangliosum в Gyri cerebellares);

§ Волокна Пуркинье (волокнистые окончания кардиальной системы возбуждающие электрические импульсы);

§ Ганглиозный слой Пуркинье (корковая оболочка мозжечка головного мозга);

§ Зигзагообразная бороздка Пуркинье (Stria obliqua Purkinje);

§ Мешочек Пуркинье (клеточное ядро в яйцеклетке);

§ Эффект Пуркинье (изменение восприятия глазом цветовых оттенков в сумерках);

§ Система Гиса-Пуркинье (проводящая внутрижелудочковая система);

§ тахикардия Гиса-Пуркинье (ритмичная вентрикулярная тахикардия);

§ экстрасистолия Гиса-Пуркинье (аритмичная вентрикулярная тахикардия).

Ян Эвангелиста Пуркинье был также изобретателем форолита (Phorolyt), прибора, позволяющего спроектировать на поверхность серию неподвижных или движущихся изображений.

 

Вклад в изучение механизма цветовосприятия

 

Эффект Пуркинье

 

    Рис.1. Изображение красной герани и листвы в разных условиях освещения: «дневное зрение» при нормальном ярком свете, в сумраке (сумеречное, мезопическое зрение), и ночью (ночное, скотопическое зрение, при свете звёзд)

Одним из наиболее интересных и не вполне понятных ощущений, связанных со зрением, можно считать переход от дневного, наиболее обычного для нас, цветового зрения – к сумеречному, и далее – к ночному, нецветовому. Хотя сумеречное зрение и воспринимается совершенно привычным, оно требует специального анализа. Понять явление поможет Эффект Пуркинье, описанный им в 1825 году; суть его заключается в том, что при наступлении сумерек, когда освещённость падает, красные цвета чернеют, а белые кажутся голубоватыми.

Если взять два предмета, окрашенных в синий и красный цвет, то в полутьме синий будет казаться ярче красного, хотя при хорошем освещении красный гораздо ярче синего.

Р. Ф. Фейнман в своих «Фейнмановских лекциях по физике», в главе 35 пишет о двух интересных следствиях: «первое – это обесцвечивание предметов (в слабом свете), а второе – различие в относительной яркости двух предметов, окрашенных в разные цвета. Оказывается, палочки видят синий край спектра лучше, чем колбочки, но зато колбочки видят, например, тёмно красный цвет, тогда как палочки его совершенно не могут увидеть».

Для трёхкомпонентной теории цветовосприятия, требующей наличие трёх типов колбочек для цветовосприятия, палочки оказываются лишними. Зачем же они нужны?

Было замечено, что в случае, когда сетчатка глаза состоит только из колбочек, цвет ощущается. Курица, глаз у которой колбочковый, цвета различает, но в сумерках теряет зрение – явление, носящее название «куриной слепоты». Так называют медики особенность беспалочкового глаза человека, у которого третий тип цветоаномалии, чувствительность в сумерках резко падает.

К примеру, глаз совы содержит только палочки. Цвета сова не различает, зато видит ночью. Есть люди, в глазах которых имеются только палочки; такие люди цвет не различают; выйдя из темного помещения на солнечный свет, они некоторое время ничего не видит, так как сильный свет слепит их.

Не структура органов зрения вызвала определенный образ жизни, а образ жизни вызвал направленную эволюцию зрения. Однако обе точки зрения не отрицают того, что орган зрения состоит из двух отдельных аппаратов: сумеречного, нецветочувствительного палочкового и дневного, чувствительного к цвету – колбочкового. Не отрицают. Но и не подтверждают, как кажется на первый взгляд.

Площадь светочувствительной поверхности сетчатки можно условно разделить на две части: большую занимают палочки, меньшую – колбочки. Могла ли природа не использовать значительную часть светочувствительной поверхности глаза, выключив из работы колбочки именно тогда, когда необходима максимальная чувствительность, – ночью, когда хищники наиболее опасны? Какой смысл приобретать черно-белый телевизор специально для просмотра черно-белых передач, если имеется цветной, который прекрасно воспроизводит черно-белые?

Для того чтобы ощущать цвет, необходимо в спектре освещения наличие всех составляющих: и синей, и зелёной, и жёлтой, и красной. В дневном свете все эти составляющие есть. Ночью, в спектре солнечного света отражённого от луны, нет ни красной, ни синей составляющих, в нём преобладает зелёная область спектра и инфрокрасная (к которой наш глаз не чувствителен).

Днём света достаточно, чувствительность может быть ниже; ночью света мало, чувствительность должна быть максимально возможной.

Аналогичная проблема стояла перед радиотехникой в отношении приема электромагнитных волн, только не в видимой области спектра, а в более длинноволновой – радиочастотной. Так же, как и в оптическом диапазоне, чем шире принимаемая область спектра, полоса пропускания, тем больше информации можно принять. В случае телевидения это четкость изображения, в случае радиоприёмника – качество звучания. Широкая и равномерная полоса пропускания достигается использованием нескольких приёмных элементов – колебательных контуров, каждый из которых настроен на несколько отличающуюся друг от друга длину волны. В этом случае общая чувствительность сравнительно невысока. Если интенсивность электромагнитных волн достаточна, прием производится с высоким качеством. Если же сигнал слабый, то повысить чувствительность можно, настроив все контуры на одну и ту же длину волны. Чувствительность возрастёт, но полоса пропускания сузится, чёткость изображения ухудшится, зато основные его детали будут достаточно хорошо видны. В некоторых типах телевизоров и радиоприёмников раньше были ручки управления шириной полосы пропускания. У телевизоров это были регулировка «чёткости», на радиоприёмниках — «полоса». В технике не пользуются двумя приёмниками на разную полосу. Используется один, но с переменной полосой пропускания; ширину её можно менять либо плавно, либо скачкообразно.

Зачем природе отказываться от возможности перестройки полосы пропускания пигментов глаза и использовать ещё один механизм зрения, как принято считать сегодня?

В палочке содержится зрительный пигмент — родопсин, который под действием света разлагается, выцветает. Считается, что именно выцветание родопсина вызывает возбуждение рецептора.

Отсутствие родопсина – это ещё не слепота. Более вероятно, что роль зрительного пигмента состоит и в том, чтобы увеличивать вероятность захвата фотонов определённой области спектра, то есть пигмент «настраивает» фоторецептор на необходимую длину волны.

Родопсин может перестраиваться. Почему это осталось незамеченным? Во-первых, потому, что, как предполагалось, сам акт зрения обусловлен разложением, выцветанием родопсина. Поэтому его спектральные свойства исследовались при минимально возможных освещённостях, работа производилась в полной темноте или при темно-красном освещении. Во-вторых, максимум разложенного родопсина лежит в области невидимых ультрафиолетовых лучей. Дело в том, что спектральные исследования проводились на извлеченном из глаза родопсине. Если бы его спектральные характеристики изучались с учетом того, что роговица и хрусталик задерживают ультрафиолетовые лучи (напомним, что глаз с удаленным хрусталиком видит и «невидимые» ультрафиолетовые лучи), исследователи смогли бы заметить, что характеристика поглощения палочки с разложенным родопсином соответствует гипотетическому пигменту цианолабу, который до сего дня не обнаружен.

Родопсин под действием света непрерывно разлагается, а благодаря витамину А непрерывно восстанавливается. Много света – больше разложенного родопсина, мало света – больше восстановленного.

Согласно нелинейной модели дифференциально чувствительный элемент – колбочка – сравнивает спектральное распределение по двум длинам волн: соответствующим максимумам хлоролаба – 540 нанометров и эритролаба – 590 нанометров. Дифференциальная система колбочка – палочка производит сравнение также по двум максимумам – суммарному максимуму колбочки, 570 нанометров, и… какой из двух максимумов родопсина выбрать? Синий – 465 нанометров или зелёный – 500? Модель их не выбирает. Она производит их сравнение по максимальной амплитуде.

Если освещённость высока, в качестве максимума сравнения используется «синий». Ширина воспринимаемой анализатором цвета области спектра велика, ощущаются все цвета. При уменьшении освещённости величина «синего» максимума уменьшается, появляется «зелёный» максимум, влияние которого состоит в увеличении чувствительности в зелёно-голубой области спектра. В силу уже рассмотренного нами свойства глаза корректировать изменение спектрального состава влияние «зелёного» максимума глазом замечено не будет. При дальнейшем снижении яркости влияние растущего «зелёного» максимума будет увеличиваться незаметно для глаза до того момента, когда оба максимума не станут близкими по величине. Эти условия, соответствующие наступлению сумерек, глаз уже не в состоянии скомпенсировать. Чувствительность голубой области спектра возрастает настолько, что белые объекты приобретают голубой оттенок. Это и есть известный издавна эффект Пуркинье, названный так именем чешского физиолога, впервые подробно описавшего его. Такое объяснение этого эффекта – единственное объективное сегодня.

Рис. 2. Спектральная характеристика зрения: а — сумеречная палочковая; б — колбочковая; в — кривая спектра ночного света

 

При дальнейшем уменьшении освещённости скорость восстановления родопсина превысит скорость его разложения, «зелёный» максимум станет больше синего и система переключится на сравнение по «зелёному» максимуму. Область спектра, воспринимаемая анализатором цвета, резко сузится. Спектральная характеристика глаза примет вид, изображенный на рис. 2. Цветовые сигналы станут ничтожно малыми, и о распознавании цвета не может быть и речи. Глаз переключился на сумеречное зрение.

На первый взгляд может показаться, что целесообразнее была бы плавная регулировка ширины воспринимаемого спектра, как в телевизорах и радиоприёмниках, а не скачкообразное переключение. Однако это не так. Плавное изменение положения максимума кривой поглощения вызвало бы такие невероятные изменения ощущаемых цветов, что даже светофоры стали бы не нужны. Природа выбрала самый оптимальный, по крайней мере с точки зрения физики, механизм перестройки. Яркостный сигнал образуется сложением возбуждения палочки с возбуждением двух областей колбочки. На рис. 2 приведены кривые видности для колбочкового зрения и палочкового, которые сняты при слабом освещении, то есть при почти полностью восстановленном родопсине. Вдоль оси абсцисс отложены длины волн, вдоль оси ординат – чувствительность. Если эти две кривые сложить, окажется, что общая чувствительность резко возрастет. При этом сумеречная кривая почти повторяет спектральную кривую рассеянного ночного света. Оказывается, глаз перестраивается точно в необходимую область спектра, увеличивая при этом свою чувствительность вплоть до теоретического предела, до одного – двух фотонов!

Итак, с позиции нелинейной модели, все рецепторы (колбочки и палочки) работают одновременно, как единое целое, независимо от условий освещённости.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2022-12-31 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: