Рис. 1. Мышечные волокна.
Главные типы интрафузалъных мышечных волокон:
1. Сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна;
2. Цепочно-ядерные интрафузальные мышечные;
1. Сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна - один из двух типов интрафузальных мышечных волокон, имеет в средней утолщенной части сумку с ядрами (около сотни компактно собранных ядер. В одном мышечном веретене находится ~2-4 сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокна.
| Рис. 1. Схема мышечного веретена. 1. Интрафузальное мышечное волокно с ядрами, расположенными цепочкой. 2. Гамма-кустовидное нервное окончание. 3. Интрафузальное мышечное волокно с ядрами в ядерной сумке. 4. Афферентное нервное волокно типа Ia. 5. Афферентное нервное волокно типа II. 6. Эфферентные α-нервные волокна 7. Соединительнотканная капсула мышечного веретена. 8. Гамма-концевая пластинка. |
| На схеме шкала длины мышечного веретена в целом, шкалы разных интрафузальных мышечных волокон и шкала диаметра мышечного веретена имеют разный масштаб. Слева показана шкала длины (0-8 мм) интрафузального мышечного волокна с ядерной сумкой и мышечного веретена в целом. Слева от интрафузального мышечного волокна показано деление шкалы (300 мкм) длины интрафузального мышечного волокна с цепочкой ядер. Внизу показано деление шкалы (25 мкм) диаметра мышечного веретена. |
2. Цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна - другой тип волокон имеет ядра распределенные в виде цепочки по длинной оси интрафузального волокна. Именно потому эти волокна называют. Цепочно-ядерные волокна вдвое тоньше и почти вдвое короче, чем сумчато-ядерные волокна.
Типы имеют разновидности. Каждая из разновидностей интрафузальных мышечных волокон имеет определенные характерные гистологические особенности и является отдельным специфическим сенсорным рецептором в составе комплексного рецептора - мышечного веретена.
Разновидности сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон (по структуре и функциям):
I. D-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна (D - англ.: dispersion - дисперсия, разброс) - сенсорные рецепторы с обладающие высоким (большим) быстродействием (с функциональной точки зрения). Они реагируют на быстрые растяжения при фазических сокращениях мышц. Они воспринимают информацию о дисперсии вероятностного процесса изменения длины мышцы, информацию о вариативности этого вероятностного процесса. Они имеют около ста ядер в центральной «сумке», низкий уровень активности АТФ-азы, низкий уровень концентрации гликогена, слабо различимые M-зоны саркомеров миофибрилл сократительных элементов, расположенных на полюсах волокна.
II. L-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна (L - англ.: level - уровень) - рецепторы с малым быстродействием. Они воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса. Они имеют около ста ядер в центральной «сумке», умеренно высокий уровень активности АТФ-азы, средний уровень концентрации гликогена.
Интрафузальные мышечные волокна, как экстрафузальные, могут сокращаться за счет сократительных элементов, расположенных по полюсам интрафузальных мышечных волокон, где имеются нити актина и миозина. Центральные зоны интрафузальных мышечных волокон сократительных элементов не имеют. Напряжение сократительных элементов интрафузальных мышечных волокон, напряжение экстрафузальных, управляется сигналами, поступающими к ним по эфферентным нервным волокнам от специализированных мотонейронов спинного мозга. Для каждой разновидности интрафузальных мышечных волокон существуют как собственные регуляторы-мотонейроны, так и общие регуляторы для нескольких их разновидностей. Любой из двух сократительных элементов на полюсах одного интрафузального мышечного волокна может иметь собственную эфферентную иннервацию. Это обеспечивает возможность их раздельного независимого друг от друга сокращения.
АФФЕРЕНТНАЯ ИННЕРВАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ВЕРЕТЕН
Афферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон. В полость каждого мышечного веретена любого типа и разновидности на уровне ядерной зоны проникают нервные волокна и кровеносные сосуды. Среди нервных волокон одно - толстое миелинизированное нервное волокно диаметром ~10-20мкм. Внутри мышечного веретена одиночное крупное волокно ветвится и посылает терминали к каждому интрафузальному мышечному волокну любых разновидностей. Конечные нервные ветви обвиваются вокруг средних частей интрафузальных волокон на протяжении ~300мкм, образуя так называемое аннулоспиральное окончание (лат.: anulus - колечко, завиток; anulo- в форме кольца). Афферентные нервные волокна, образующие аннулоспиральные окончания, принадлежат к типу Iа нервных волокон. Их называют первичными афферентными волокнами мышечных веретен. В соответствии с этим аннулоспиральные нервные окончания носят название первичных чувствительных (сенсорных) окончаний. Полагают, что каждое мышечное веретено иннервируется одним Iа афферентным нервным волокном.
Большинство мышечных веретен иннервируются также одним или несколькими афферентными волокнами типа II. Диаметр этих волокон - ~4-12 мкм. Они могут иннервировать все разновидности интрафузальных мышечных волокон, но главным образом иннервируют цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна. Терминали афферентных волокон типа II располагаются в дистальных участках интрафузальных мышечных волокон к периферии от аннулоспиральных окончаний. Такие структуры называют вторичными сенсорными окончаниями. Они могут либо обвивать цепочно-ядерное интрафузальное волокно в виде нерегулярной спиральной пружины, или образовывать множественные разветвления в сумчато-ядерном волокне, называемые «гроздевидными окончаниями». Отличие волокон группы II, от Iа, - часто иннервируют два или несколько мышечных веретен.
Так как какую из разновидностей интрафузальных мышечных волокон иннервируют афферентные окончания, они воспринимают разную информацию.
D-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с соответствующими афферентными окончаниями являются рецепторами с большим быстродействием. Они реагируют на быстрые растяжения при фазических сокращениях мышц. По существу они воспринимают информацию о дисперсии вероятностного процесса изменения длины мышцы, информацию о вариативности этого вероятностного процесса.
L-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с соответствующими афферентными окончаниями являются рецепторами с малым быстродействием. Они воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса изменения длины мышцы. L-цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна с соответствующими афферентными окончаниями являются рецепторами с малым быстродействием. Они, как и сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с малым быстродействием, воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса изменения длины мышцы.
Чувствительность элементарных рецепторов - интрафузальных мышечных волокон с нервными окончаниями, входящих в состав комплексного рецептора - мышечного веретена управляется с использованием прогнозирования - общей стратегии управления в живых системах. Конечным звеном управляющего звена являются специализированные мотонейроны спинного мозга. На основании информации о целях, информации о состоянии объекта управления, информации о результатах управления, они подстраивают распределение вероятностей всех входных характеристик рецепторов к возможным входным сигналам взаимодействующих систем или среды. Главными независимыми параметрами этих управляемых характеристик являются их дисперсия и уровень.