Эфферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон. Экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна иннервируются эфферентными нервными волокнами, аксонами мотонейронов спинного мозга. Это разные мотонейроны, специфичные разновидностям интрафузальных мышечных волокон. Тела мотонейронов, посылающих по своим аксонам (фузимоторные нервные волокна) управляющие сигналы к мышечным веретенам, значительно меньше по размерам, чем тела α-мотонейронов, управляющих экстрафузальными мышечными волокнами. Фузимоторные нервные волокна значительно тоньше (~2-8 мкм) α-эфферентных волокон (~12-21 мкм), управляющих мышцами. Поскольку фузимоторные нервные волокна принадлежат к типу Аγ нервных волокон, большинство из них называют γ- (эфферентными) нервными волокнами, а соответствующие мотонейроны называют γ- мотонейронами. В пределах мышцы γ-волокна разветвляются и иннервируют несколько мышечных веретен. Внутри каждого веретена γ-волокна иннервируют несколько интрафузальных мышечных волокон.
γ-волокна образуют несколько типов окончаний на периферических (полярных) участках интрафузальных мышечных волокон. Эти окончания называют γ- концевыми пластинками, если они локализованы на сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах, а также γ- кустовидными нервными окончаниями, если они локализованы на цепочноядерных интрафузальных мышечных волокнах.γ-Концевые пластинки подобны обычным концевыми пластинкам расположенным на экстрафузальных мышечных волокнах. γ-кустовидные окончания представляют собой длинные тонкие структуры разветвленные в виде диффузной сети. Каждое γ-волокно образует только один тип терминалей: либо только кустовидные окончания, либо только концевые пластинки.
|
|
Каждая из двух разновидностей сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон управляется независимо специализированными γ-мотонейронами спинного мозга: γ,D-мотонейронами, управляющими D-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами и γ,L-мотонейронами, управляющими L-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Аксоны этих мотонейронов образуют γ-нервные волокна, а их терминали - концевые пластинки на сократительных элементах интрафузальных мышечных волокон. Концевые пластинки на L-сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как ma-концевые пластинки (ma-plate). Поверхность волокна, на которой они расположены, образует небольшую постсинаптическую складчатость. Концевые пластинки на D-сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как mb- концевые пластинки (mb-plate).
У одной трети мышечных веретен сократительные элементы сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон иннервируются β-эфферентными нервными волокнами, (аксоны β-мотонейронов спинного мозга) аналогичными тем, что иннервируют экстрафузальные мышечные волокна. Их концевые пластинки в функциональном отношении не отличаются от mb-концевых пластинок (mb-plate).
Преобладающие по количеству короткие цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна и длинные цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна являются рецепторами с малым быстродействием. Их чувствительность управляется специализированными γ-мотонейронами спинного мозга, γ L-мотонейронами, управляющими L-цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Аксоны этих мотонейронов образуют γ L-нервные волокна, а их терминали - концевые пластинки на сократительных элементах цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокон. Концевые пластинки на L-цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как mс-концевые пластинки (mc-plate). Постсинаптическая мембрана сократительного элемента интрафузального волокна по периферии mc-концевой пластинки образует выступающие над поверхностью пальцевидные выросты. Кроме того на цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокнах могут располагаться ma-концевые пластинки терминалей соответствующих γ L-мотонейронов. Концевые пластинки локализованные на длинных L-цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как md-концевые пластинки (md-plate). Они подобны хорошо изученной концевой пластинке на экстрафузальных мышечных волокнах.
|
|
ГАММА-ПЕТЛЯ
Рис. 2. Гамма петля (показана пунктиром).
Гамма-петля - петля обратной связи от мышцы к её собственным мотонейронам. Афферентный аксон, идущий от первичного окончания ядерной сумки, возвращается в тот же сегмент спинного мозга, в котором находится мотонейронный пул его мышцы, и дает веточку к экстрафузальным мотонейронам этого пула. Если длина мышцы увеличивается, рецепторы растяжения интрафузальных волокон возбуждаются и повышают частоту разрядов мотонейронов, что препятствует дальнейшему удлинению мышцы. При уменьшении длины мышцы интрафузальные волокна урежают свою активность, что приводит к угнетению активности мотонейронов и позволяет мышце возвратиться в исходное положение. Гамма-петля эффективное устройство для поддержания определенной длины мышцы и фиксированного положения конечности.
|
|
Схема g-петли: растяжение мышцы ® растяжение мышечных веретен ® растяжение центральной части интрафузальных волокон ® возникновение возбуждения в центральной части интрафузального волокна ® возбуждение мышечных рецепторов ® распространение импульса по афферентным волокнам до спинного мозга ® переход импульса на ядра a- и g-мотонейронов, расположенные в передних рогах спинного мозга ® распространение импульса по a- и g-мотонейронам до мышц ® сокращение экстрафузальных волокон под влиянием возбуждения с a-мотонейронов ® сокращение интрафузальных волокон под влиянием возбуждения с g-мотонейронов ® сохраняется длина центральной части интрафузальных волокон - образуется g-петля.
РЕФЛЕКС РАСТЯЖЕНИЯ
Каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие нескольких мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие - расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами, в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов. При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергисты и антагонисты безупречно координированы друг с другом.