Нервная система 2.
ГОЛОВНОЙ МОЗГ.
Головной мозг состоит из коры полушарий и ствола мозга. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на его поверхности, образуя кору полушарий и мозжечка.
Ствол мозга.
К стволу мозга относятся продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг. Серое вещество ствола мозга представлено ядрами. Различают ядра черепных нервов и переключательные ядра.
К ядрам черепных нервов в продолговатом мозге относятся ядра подъязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, преддверно-улиткового нервов. К переключательным ядрам относятся оливные ядра: нижнее, медиальное добавочное и заднее добавочное ядра. Эти ядра называют нижние оливы.
К черепным ядрам моста относятся ядра: отводящего, лицевого и тройничного нервов. К переключательным относятся верхнее оливное ядро, ядро трапециевидного тела и ядро латеральной петли.
Мозжечок имеет только переключательные ядра: зубчатое и пробковидное ядра, ядро шатра, шаровидное ядро.
Продолговатый мозг.
К двигательным ядрам продолговатого мозга относятся перечисленные выше ядра черепных нервов. Они располагаются в дорсальной части продолговатого мозга и образуют дно ꓲꓦ-го желудочка. Ниже них располагаются переключательные ядра проводящих путей спинного мозга – пучков Голля и Бурдаха. Аксоны их нейронов, перекрещиваясь, переходят на противоположную сторону, образуя шов продолговатого мозга. Аксоны этих нейронов идут в зрительные бугры, которые называют релейной станцией коры полушарий.
В центральной части продолговатого мозга располагается ретикулярная формация (сетчатое образование). Оно начинается в верхней части спинного мозга и тянется через продолговатый мозг, мост, средний мозг, зрительные бугры и гипоталамус, то есть через весь ствол головного мозга. Эта сеть образована нервными волокнами, в ее ячейках располагаются группы нейронов. Крупные нейроны образуют ретикулоспинальный путь. Эти нейроны угнетают активность мотонейронов спинного мозга. Таким образом, ретикулярная формация контролирует тонус мышц.
Белое вещество в основном располагается в вентральной части. Оно образовано кортикоспинальными (пирамидными) путями. В боковых областях продолговатого мозга располагаются веревчатые тела, образованные спинно-мозжечковыми путями.
Мост.
В мосту различают дорсальную (покрышковую) и вентральную части. В дорсальной части находятся волокна проводящих путей продолговатого мозга, ядра черепно-мозговых нервов: отводящий, лицевой, тройничный и ретикулярная формация моста. В вентральной части находятся собственные переключательные ядра моста: верхние оливы, ядра трапециевидного тела и ядро латеральной петли. Здесь же располагаются пирамидные пути.
Средний мозг.
Средний мозг состоит из крыши (четверохолмия), покрышки, черного вещества и ножек мозга. Четверохолмие состоит из 2-х передних и 2-х задних холмиков (бугров). Передние бугры четверохолмия входят в состав зрительного анализатора, а задние – слухового анализатора.
В покрышке среднего мозга находится около 30 ядер. Самое крупное из них красное ядро (nucleus ruber). Оно состоит крупные и мелких нейронов. Крупные нейроны образуют руброспинальный тракт. Черное вещество образовано мелкими нейронами, образующими черный пигмент меланин. Гибель этих нейронов приводит к паркинсонизму: нарушению координации движения, нарушению речи, невозможно поднести ложку ко рту. Пересадка в черное вещество нервной стволовой клетки приводит к исчезновению этих симптомов.
Ножки мозга образованы нервными волокнами, идущими от коры полушарий.
Мозжечок.
Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Мозжечок состоит из червя и коры мозжечка. Он имеет также 3 пары ножек, которые связывают его с другими частями головного мозга.
Основная масса серого вещества находится в коре мозжечка, меньшая в виде переключательных ядер в черве мозжечка. Кора мозжечка имеет много извилин и борозд между ними. Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину «древа жизни». В центре каждой извилины находится прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества.
В коре мозжечка различают 3 слоя: наружный молекулярный, средний грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний зернистый слой. В среднем слое находятся грушевидные нейроны или клетки Пуркинье, которые стоят на выходе возбуждения из коры мозжечка. Остальные нейроны коры мозжечка обеспечивают возбуждение ли торможение грушевидных нейронов. Грушевидные нейроны – тормозные нейроны, которые тормозят возбуждение двигательных нейронов спинного мозга, если возбуждение последних вызывает сокращение мышц, угрожающее потерей равновесия организма. Аксоны грушевидных нейронов заканчиваются в ядрах червя мозжечка. Грушевидные нейроны имеют 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся в молекулярном слое в одной плоскости, поперечной длине извилины.
Молекулярный слой содержит тормозные нейроны, которые тормозят возбуждение грушевидных (ганглионарных) нейронов. В молекулярном слое есть 2 вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны располагаются возле грушевидных. Их дендриты ветвятся в молекулярном поперек извилины. Аксоны этих нейронов идут поперек извилины вдоль тела грушевидных нейронов. От аксонов отходят коллатерали, которые образуют корзинку вокруг тела грушевидных нейронов.
Звездчатые нейроны лежат в верхней части молекулярного слоя. Они бывают 2-х типов. Мелкие звездчатые нейроны имеют дендриты, ветвящиеся в молекулярном слое. Аксоны слаборазветвленные, заканчиваются синапсами на дендритах грушевидных нейронов. Крупные звездчатые нейроны имеют сильно разветвленные дендриты и аксоны в молекулярном слое. Аксоны заканчиваются на дендритах грушевидных нейронов. У некоторых из этих нейронов аксоны участвуют в образовании корзинки вокруг тела грушевидных нейронов.
Зернистый слой имеет различные типы нейронов. Наиболее многочисленны зернистые нейроны или клетки зерна. Это единственные возбуждающие нейроны коры мозжечка. Они возбуждают все остальные нейроны коры мозжечка. Их дендриты ветвятся в зернистом слое и заканчиваются ветвлениями в виде лапки птицы. Несущие возбуждение моховидные волокна заканчиваются многочисленными синапсами на дендритах клеток зерен, образуя клубочки мозжечка. Аксоны клеток зерен идут в молекулярный слой где Т-образно делятся. Ветви идут вдоль извилины и отдают коллатерали, которые заканчиваются синапсами на дендритах молекулярного слоя, передавая им возбуждение.
Вторым типом клеток зернистого слоя являются тормозные большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи). Их 2 типа. Одни имеют короткие аксоны, которые идут к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на ветвлениях дендритов клеток зерен проксимальнее (ближе к телу клетки зерна) синапсов моховидных волокон. Их дендриты идут в молекулярный слой, где получают возбуждение от клетки зерно и тормозят другие клетки зерна. Это обеспечивает распределение возбуждения в коре мозжечка и точность его ответа на возбуждение. Другие клетки Гольджи имеют длинные аксоны, которые идут в соседнюю извилину и тормозят там клетки зерна.
Третий тип клеток зернистого слоя веретеновидные нейроны. Они лежат между зернистым и ганглионарными слоями. Их аксон тоже уходит в соседнюю извилину, где тормозит клетки зерна.
Возбуждение коры мозжечка получается по 2-м видам нервных волокон. Одни моховидные волокна, которые через клетки зерна вызывают возбуждение грушевидных нейронов. Другие – лазящие волокна. Они пересекают зернистый слой, стелются по дендритам грушевидных нейронов и передают им возбуждение.
Кора полушарий.
Развитие.
Кора полушарий развивается из вентрикулярной (желудочковой) герминативной зоны конечного мозга, образованной малоспециализированными клетками, способными делиться. Из них образуются нейроны, которые утрачивают способность делиться и мигрируют вдоль радиальных глиальных клеток поверх белого вещества. Вначале образуются ꓲ и ꓦꓲ слои коры. затем между ними встраиваются последовательно ꓦ, ꓲꓦ, ꓲꓲꓲ и ꓲꓲ слои.
Строение.
Кора больших полушарий образована серым веществом толщиной 3-5 мм. Она имеет большое количество борозд и извилин, что значительно увеличивает ее площадь.
Нейроны коры полушарий разнообразны по форме – пирамидные, звездчатые, паукообразные и горизонтальные нейроны. Пирамидные нейроны составляют основную массу коры.
Кора больших полушарий имеет 6 слоев.
1. Молекулярный слой – наружный. Образован нейронами веретеновидной формы. Их аксоны входят в состав тангенциального сплетения нервных волокон. В состав этого сплетения входят также дендриты нижележащих слоев.
2. Наружный зернистый слой. Образован мелкими нейронами округлой, пирамидной и звездчатой формы. Аксоны и дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой.
3. Пирамидный слой или слой малых и средних пирамид. От верхушки пирамидного нейрона отходят главный дендрит в молекулярный слой. Дендриты, отходящие от боковых поверхностей, остаются в этом же слое. Аксон отходит от основания пирамиды. Аксон небольших пирамид поднимается в молекулярный слой. аксон средних пирамид либо идет в соседнюю извилину, либо образует комиссуральное волокно, идущее в другое полушарие.
4. Внутренний зернистый слой. хорошо развит в зрительной и слуховой области коры. Практически отсутствует в двигательной зоне коры (прецентральная извилина). Аксоны клеток этого слоя образуют связи в выше и нижележащих слоях коры.
5. Ганглионарный слой или слой больших пирамид образован крупными, а в моторной коре (прецентральная извилина) гигантскими пирамидами (клетки Беца). Верхушечные дендриты пирамидных нейронов идут в молекулярный слой, боковые в соседние слои. Аксоны гигантских и крупных пирамид образуют кортикоспинальные пути (пирамидные). Аксоны крупных пирамид образуют также пути в ядра ствола мозга.
6. Слой полиморфных клеток. Образован нейронами разнообразной формы, в том числе крупными пирамидными и звездчатыми нейронами. Аксоны крупных нейронов идут в ядра ствола мозга (подкорковые ядра).
Миелоархитектоника коры.
Это положение нервных сплетений в коре полушарий. Различают 3 сплетения.
1. Тангенциальное сплетение молекулярного слоя идет параллельно поверхности коры.
2. Во внутреннем зернистом слое находится наружная полоска Байярже.
3. В ганглионарном слое лежит внутренняя полоска Байярже.
Все 3 сплетения образованы ассоциативными и комиссуральными волокнами.
Автономная нервная система.
Эта система регулирует функции внутренних органов. Она состоит из симпатической и парасимпатической нервны систем, которые имеют центральный и периферический отделы.
Симпатическая нервная система.
Ее центральный отдел образуют ядра боковых рогов грудных и первых 3-х поясничных сегментов спинного мозга. В этих ядрах находится первый нейрон этой системы, который является ассоциативным. Аксоны этих нейронов являются холинергическими и идут в ядра симпатической нервной системы.
Периферический отдел симпатической нервной системы образуют паравертебральные и превертебральные ганглии. Паравертебральные ганглии лежат с обоих сторон по бокам позвоночного столба и образуют симпатические цепочки. Они связаны нервными стволами вдоль и поперек позвоночного столба, образуя нервную систему лестничного типа.
Превертебральные ганглии образуют впереди от брюшной аорты брюшное сплетение, в состав которого входят чревный, верхний и нижний брыжеечные ганглии.
Симпатические ганглии имеют такое же строение, как и спинномозговой узел. Ганглий покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в паренхиму узла отходят соединительнотканные прослойки (перегородки). Узел имеет 2 типа нейронов. 1 двигательные нейроны, покрытые глиальной оболочкой и поверх нее базальная мембрана. 2-й тип – мелкие интенсивно флюоресцирующие клетки (МИФ-клетки) – это тормозные нейроны.